typer af øjenbevægelser

selvom øjnene kan flyttes frivilligt, er de fleste øjenbevægelser gennem reflekser. De vigtigste typer bevægelse inkluderer frivillig bevægelse (både lodret og vandret), sporing (både frivillig og ufrivillig) og konvergens. Derudover er der pupillære reaktioner og kontrol af linsen.

muskler i øjet

øjenposition og bevægelse styres af seks muskler i hvert øje. Alle muskler er tonisk aktive for at opretholde stabiliteten i øjnene. Hvert øje kan adduceres, bortføres, hæves, deprimeres, intorteres eller udpresses. Derudover skal denne bevægelse være konjugeret for at forhindre diplopi. Horisontale øjenbevægelser styres af de mediale og laterale rectus muskler (adduct og bortføre øjnene, henholdsvis). Hver bevægelse, der løfter øjet over eller deprimerer under det vandrette plan, kræver deltagelse af mindst to muskler, fordi kredsløbets akse og øjets muskler ikke er direkte i tråd med den visuelle akse. Følgelig resulterer isoleret sammentrækning af de overlegne eller ringere rektusmuskler eller de overlegne eller ringere skrå muskler i torsion og afvigelse af øjet under processen med højde og depression. Af denne grund er mindst to muskler primært aktive, når øjnene er forhøjede eller deprimerede. Når man ser lige op, virker den overlegne rectus og ringere skrå sammen. Ser lige ned beskæftiger den ringere rectus og overlegen skrå. De seks blikpositioner bruges til at forenkle analysen af øjenmuskelsvaghed (se figur 27).

ekstraokulære kraniale nerver & kerner

der er tre kraniale nerver, der innerverer øjenmuskler. Den oculomotoriske nerve, CNIII, innerverer alle de ekstraokulære muskler med undtagelse af lateral rectus og overlegen skrå. Det innerverer også elevatoren på det øverste låg. Disse motoriske nervefibre stammer fra den oculomotoriske kerne, der er placeret i mellemhjernen lige ventral til periakvedukten grå. Ud over motoriske nervefibre indeholder den oculomotoriske nerve parasympatiske preganglioniske nervefibre. Disse nervefibre synapser i den ciliære ganglion med postganglioniske fibre, der går til pupillens constrictor og til ciliærmusklen. Sammentrækning af ciliærmusklen resulterer i, at linsen bliver rundere for at give mulighed for tæt fokus. De parasympatiske nervefibre i den oculomotoriske nerve stammer fra Edinger-Vestphal-kernen, som er placeret i midtlinjen mellem venstre og højre oculomotoriske kerner.

den oculomotoriske nerve forlader mellemhjernen i den interpedunkulære fossa (figur 15), passerer mellem den overlegne cerebellararterie og den bageste cerebrale arterie og kommer ind i dura. Den passerer gennem væggen i den kavernøse sinus for at nå den overlegne orbitale revne i kraniet, hvilket er, hvordan den kommer ind i kredsløbet. Den kavernøse sinus er umiddelbart ved siden af sella turcica ved kraniet, som indeholder hypofysen.

den trochleære nerve, CNIV stammer fra trochlear-kernen (figur 15), krydser inden i hjernestammen og går ud fra den dorsale side af hjernestammen ved det ponto-mesencephaliske kryds. Som med den oculomotoriske nerve passerer trochlearnerven gennem den overlegne orbitalfissur efter at have rejst inden i væggen i den kavernøse sinus og innerverer den overlegne skrå muskel.

abducensnerven, CNVI, innerverer den laterale rektusmuskel. Denne nerve stammer fra motorneuroner i abducens-kernen, som er placeret ved ansigtskolliculus i gulvet i den fjerde ventrikel i de kaudale pons. Denne nerve går ud af det pontomedullære kryds og følger et langt kursus gennem dura (figur 15). Den bortfører nervekurser gennem den kavernøse sinus i kontakt med den indre halspulsårer og passerer ind i kredsløbet gennem den overlegne orbitalfissur.

neuroner i ekstraokulære kerner har tonisk aktivitet. Når nerven eller kernen er beskadiget, vil øjet glide i retning af træk af de resterende, intakte muskler. Abducens parese (lateral rectus svækkelsess) vil resultere i medial drift af øjet, mens skade på trochelarnerven (overlegen skrå svaghed) resulterer i udpressning af øjet.

frivillige øjenbevægelser

frivillige øjenbevægelser forekommer i små spring kaldet saccades. Disse hurtige bevægelser forekommer så hurtigt, at øjet ikke kan se under bevægelsen. Hyppige små spring (mikrosaccader) forekommer, selv når øjet stadig er.

Frivilligt vandret blik og lodret blik bruger forskellige neuronale kredsløb. Frivilligt konjugeret vandret blik initieres af neuroner i de frontale øjenfelter i hjernebarken (figur 28). Aktivering af det højre frontale øjenfelt får øjnene til at se til venstre, og aktivering af det venstre frontale øjenfelt får øjnene til at se til højre. Fremskrivninger fra det frontale øjenfelt går direkte og indirekte (via den overlegne colliculus) til den kontralaterale paramedian pontin retikulære formation (PPRF). PPRF, regionen med retikulær dannelse umiddelbart ventral til abducens-kernen, indeholder neuroner, der er kritiske til generering af vandrette saccader. Skader på venstre PPRF, for eksempel, vil helt forhindre bevægelsen af begge øjne til venstre. Fremskrivninger fra PPRF går til den ipsilaterale abducens-kerne og gennem den mediale langsgående fasciculus til den kontralaterale oculomotoriske kerne. Dette resulterer i konjugeret øjenbevægelse væk fra det frontale øjenfelt, der startede processen og mod siden af PPRF, der var involveret i bevægelsen. Den mediale langsgående fasciculus (MLF) er det link, der yoker den mediale bevægelse af det ene øje til lateral bevægelse af det andet øje under lateral blik. Skader på MLF tillader det bortførende øje at bevæge sig, samtidig med at det adducerende øje forhindres i at følge (internuklear oftalmoplegi).

Frivilligt lodret blik følger en anden vej (figur 29). Først og fremmest er der ikke et enkelt kortikalt center, der er ansvarlig for lodret blik. I stedet diffuse områder af hjernebarken projekt til rostral interstitiel kerne af MLF (Cajal; placeret i rostral midthjernen). Denne kerne projicerer bilateralt til de oculomotoriske og trochleære kerner, hvor mange af disse fibre passerer gennem den bageste kommission. Skader på den rostral interstitielle kerne eller den bageste kommission kan forringe frivilligt lodret blik, mens det stadig tillader refleks lodret bevægelse. Dette kan ses med patologi af rostral, dorsal midthjernen.

Vestibulo-okulær refleks

den vestibulo-okulære refleks (VOR) (figur 20) producerer øjenbevægelse som reaktion på ændringer i hovedposition. Dette er en usædvanlig præcis refleks, der gør det muligt for øjnene at forblive fokuseret på et mål, når hovedet bevæger sig. Dette afspejles i en 1:1 “forstærkning” af denne refleks (dvs.3 grader af hovedbevægelse skal forårsage en modsat 3 grader af øjenbevægelse). Fremspring fra den vestibulære nerve slutter i den vestibulære kerne og cerebellar flocculus. Mange neuroner i den vestibulære kerne projicerer til de ekstraokulære kerner og paramedian pontin retikulær dannelse. Den mediale langsgående fasciculus bærer mange af disse forbindelser. Med unormal vestibulær indgang vil øjnene glide væk fra retningen af opfattet bevægelse (svimmelhed). Men hvis personen er vågen, vil der være saccades for at genvinde det visuelle billede, når det begynder at glide. Dette er substratet for jerk nystagmus.

VOR er et refleksrespons, der skal justeres over tid. For eksempel, hvis der er skade på det vestibulære apparat i et øre, vil der blive formindsket input på den side. Ikke desto mindre skal refleksen stadig opretholde en “gevinst” på 1:1, der får øjnene til at bevæge sig i modsætning til hovedbevægelsen, hvis synet skal stabiliseres.

Tracking/smooth pursuit eye movements

de fleste af vores normale frivillige øjenbevægelser er ikke glatte, men forekommer snarere i saccades. Vi er dog i stand til at bevæge vores øjne glat, når vi sporer et bevægeligt objekt (figur 30). Glatte forfølgelsesøjebevægelser bruger nogle af de vestibulo-okulære refleksveje og kræver en visuel indgang til occipitalbarken for at muliggøre låsning af øjnene på målet. De occipitale øjenfelter er ikke så veldefinerede som det frontale øjenfelt. De er placeret i regionen nær krydset mellem de occipitale lobes med de bageste parietale og temporale lobes (herunder visuelle associeringsområder, der er involveret i detektering af bevægelse).

de occipitale øjenfelter projicerer direkte og indirekte til pontinkernerne. Pontocerebellære fibre bærer disse signaler til flocculus af cerebellum. Som beskrevet ovenfor er flocculus en del af det vestibulo-okulære kredsløb. Flocculus er igen forbundet med det vestibulære kompleks, og som beskrevet ovenfor er det vestibulære kompleks i stand til at generere glatte øjenbevægelser i alle retninger via forbindelser til de ekstraokulære kerner.

der er to reflekser, der bruger de samme ledninger som glatte forfølgelsesbevægelser (figur 30). Dette er fikseringsreflekserne og de optokinetiske reflekser. “Fikseringsrefleks” henviser til evnen til at fiksere på et mål, der bevæger sig. Når hovedet bevæger sig, supplerer denne refleks VOR for at stabilisere øjnene. Den optokinetiske refleks (nystagmus; OKN) er en ufrivillig fiksering på genstande, der bevæger sig i forhold til hovedet. Dette observeres klassisk, når man ser ud af siden af et køretøj i bevægelse og er blevet betegnet “jernbane nystagmus”. Øjnene vil have tendens til at spore bevægelige objekter, især hvis de har meget stærkt kontrasterende funktioner. De vil spore for en afstand og derefter efterfølgende saccade i den modsatte retning for at genvinde et mål. Hvis en visuel hjernebark er beskadiget, vil optokinetisk nystagmus gå tabt, når genstande bevæger sig mod siden af hjernebarken (det vil sige, hvis de nærmer sig et individ fra siden af synshandicap).

Vergence

en anden type normal bevægelse kaldes vergence. Dette refererer til konvergens eller divergens i øjnene for at fokusere på objekter, der er tættere eller længere væk fra individet. Vergence kræver, at de occipitale lapper er intakte, og stien involverer den rostral mellemhjerne retikulære dannelse (støder op til de oculomotoriske kerner), hvor der er neuroner, der er aktive under vergence-aktiviteter. Detaljerne i denne vej er mindre godt forstået end for nogle af de andre øjenbevægelsesveje, selvom den er kablet parallelt med indkvartering (sammentrækning af ciliærmusklen og pupillær constrictor muskel). Denne forbindelse ser ud til at skyldes sammenkoblinger mellem mellemhjerneneuroner, der rager ud til den Edinger-vestlige kerne (til indkvartering) og neuroner, der rager ud til den oculomotoriske kerne for at adducere (konvergere) øjnene.

pupillær lysrefleks

pupillær lysrefleks er konsensus (bilateral) indsnævring af pupillen som reaktion på lysstimuli. Sikkerhedsaksoner fra synsnerven slutter i de pretektale kerner. Lys udløser bilaterale fremspring fra pretectum til Edinger-Vestfall-kernen for at producere pupillær indsnævring via parasympatisk opdeling af CNIII.

den overlegne colliculus

den overlegne colliculus er mindre vigtig hos mennesker end mange andre arter (hvor det kan være den primære generator af øjenbevægelser). Ikke desto mindre er det et center for visse hoved-og nakkrefleksbevægelser. Den overlegne colliculus modtager retinotopisk visuel input, auditiv input (fra den underordnede colliculus), somatisk fornemmelse fra rygmarven såvel som input fra hjernebarken og substantia nigra, pars reticulata. Det projicerer til områder, der kontrollerer øjenbevægelser, såsom PPRF og midthjerne retikulær dannelse såvel som til den cervikale rygmarv. Disse sidstnævnte fremskrivninger er gennem tektospinalkanalen. Det er sandsynligt, at den overlegne colliculus udløser reflekshoved-og øjenbevægelser mod stimuli af interesse, såsom lysglimt eller høje lyde.

Resume

Sammenfattende er der flere typer øjenbevægelser, der har tydelig anatomi og fysiologi. Veje til frivilligt vandret blik og for frivilligt lodret blik adskiller sig fra hinanden og kan beskadiges separat. Den vestibulo-okulære refleks er kritisk for at stabilisere øjnene, når hovedet bevæger sig og bruger mange af de samme neuronale veje, der bruges ved jævn forfølgelse eller sporing af øjenbevægelser. Vergence og svarene på indkvartering for nærsyn udløses samtidigt, når man undersøger objekter nærmere end et par meter fra øjnene.