Arten von Augenbewegungen

Obwohl die Augen freiwillig bewegt werden können, erfolgen die meisten Augenbewegungen durch Reflexe. Die Hauptbewegungsarten umfassen freiwillige Bewegung (sowohl vertikal als auch horizontal), Verfolgung (sowohl freiwillig als auch unfreiwillig) und Konvergenz. Zusätzlich gibt es Pupillenreaktionen und Kontrolle der Linse.

Muskeln des Auges

Die Augenposition und -bewegung wird von sechs Muskeln in jedem Auge gesteuert. Alle Muskeln sind tonisch aktiv, um die Stabilität der Augen zu erhalten. Jedes Auge kann adduziert, entführt, erhöht, deprimiert, erpresst oder erpresst werden. Zusätzlich muss diese Bewegung konjugiert sein, um Diplopie zu verhindern. Horizontale Augenbewegungen werden von den medialen und lateralen Rektusmuskeln gesteuert (Addukt bzw. Jede Bewegung, die das Auge über oder unter die horizontale Ebene hebt, erfordert die Beteiligung von mindestens zwei Muskeln, da die Achse der Augenhöhle und die Muskeln des Auges nicht direkt mit der Sehachse übereinstimmen. Dementsprechend führt eine isolierte Kontraktion der oberen oder unteren Rektusmuskeln oder der oberen oder unteren schrägen Muskeln zu Torsion und Abweichung des Auges während des Elevations- und Depressionsprozesses. Aus diesem Grund sind mindestens zwei Muskeln in erster Linie aktiv, wenn die Augen erhöht oder niedergedrückt sind. Wenn Sie gerade nach oben schauen, wirken der Superior rectus und der inferior oblique zusammen. Gerade nach unten schauen beschäftigt den inferioren Rectus und superior oblique. Die sechs Blickpositionen werden verwendet, um die Analyse der Augenmuskelschwäche zu vereinfachen (siehe Abbildung 27).

Extraokulare Hirnnerven & Kerne

Es gibt drei Hirnnerven, die die Augenmuskeln innervieren. Der N. oculomotorius, CNIII, innerviert alle extraokularen Muskeln mit Ausnahme des lateralen Rectus und des oberen schrägen. Es innerviert auch den Aufzug des oberen Deckels. Diese motorischen Nervenfasern entstehen aus dem okulomotorischen Kern, der sich im Mittelhirn direkt ventral zum Periaquädukt grau befindet. Der N. oculomotorius enthält neben motorischen Nervenfasern parasympathische präganglionäre Nervenfasern. Diese Nervenfasern synapsen im Ziliarganglion mit postganglionären Fasern, die zum Konstriktor der Pupille und zum Ziliarmuskel führen. Die Kontraktion des Ziliarmuskels führt dazu, dass die Linse runder wird, um einen engen Fokus zu ermöglichen. Die parasympathischen Nervenfasern im N. oculomotorius entstehen aus dem Edinger-Westphal-Kern, der sich in der Mittellinie zwischen dem linken und dem rechten oculomotorischen Kern befindet.

Der N. oculomotorius verlässt das Mittelhirn in der Fossa interpeduncularis (Abbildung 15), verläuft zwischen der A. cerebellaris superior und der A. cerebri posterior und tritt in die Dura ein. Es passiert die Wand des Sinus cavernosus, um die obere Orbitalfissur des Schädels zu erreichen, wodurch es in die Umlaufbahn gelangt. Der Sinus cavernosus grenzt unmittelbar an die Sella turcica an der Schädelbasis, die die Hypophyse enthält.

Der Trochlearnerv, CNIV, entsteht aus dem Trochlearkern (Abbildung 15), kreuzt sich innerhalb des Hirnstamms und tritt von der dorsalen Seite des Hirnstamms am Ponto-Mesencephalic-Übergang aus. Wie beim N. oculomotorius passiert der N. trochlea die obere Augenhöhlenfissur, nachdem er sich innerhalb der Wand des Sinus cavernosus bewegt hat, und innerviert den oberen schrägen Muskel.

Der Nervus abducens, CNVI, innerviert den lateralen Rektusmuskel. Dieser Nerv entsteht aus Motoneuronen im Nucleus abducens, der sich am Gesichtskollikulus im Boden des vierten Ventrikels im kaudalen Pons befindet. Dieser Nerv tritt aus dem pontomedullären Übergang aus und folgt einem langen Verlauf durch die Dura (Abbildung 15). Der Abducens-Nerv verläuft durch den Sinus cavernosus in Kontakt mit der A. carotis interna und gelangt durch die obere Orbitalfissur in die Umlaufbahn.

Neuronen in extraokularen Kernen haben tonische Aktivität. Wenn der Nerv oder Kern beschädigt ist, driftet das Auge in Richtung der verbleibenden, intakten Muskeln. Die Abducens-Lähmung (lateraler Rectus weakenss) führt zu einer medialen Drift des Auges, während eine Schädigung des Nervus trochelaris (superior oblique weakness) zu einer Erpressung des Auges führt.

Freiwillige Augenbewegungen

Freiwillige Augenbewegungen treten in kleinen Sprüngen auf, die Sakkaden genannt werden. Diese schnellen Bewegungen treten so schnell auf, dass das Auge während der Bewegung nicht sehen kann. Häufige kleine Sprünge (Mikrosakkaden) treten auf, selbst wenn das Auge still ist.

Freiwilliger horizontaler Blick und vertikaler Blick verwenden unterschiedliche neuronale Schaltkreise. Der freiwillige konjugierte horizontale Blick wird von Neuronen in den frontalen Augenfeldern der Großhirnrinde initiiert (Abbildung 28). Die Aktivierung des rechten vorderen Augenfeldes führt dazu, dass die Augen nach links schauen, und die Aktivierung des linken vorderen Augenfeldes führt dazu, dass die Augen nach rechts schauen. Projektionen aus dem frontalen Augenfeld gehen direkt und indirekt (über den Colliculus superior) zur kontralateralen paramedianen Pontin-Formatio reticularis (PPRF) über. Die PPRF, die Region der Formatio reticularis unmittelbar ventral zum Nucleus abducens, enthält Neuronen, die für die Erzeugung horizontaler Sakkaden entscheidend sind. Eine Beschädigung des linken PPRF verhindert beispielsweise vollständig die Bewegung beider Augen nach links. Projektionen von der PPRF gehen zum ipsilateralen Abducens-Kern und durch den medialen longitudinalen Fasciculus zum kontralateralen okulomotorischen Kern. Dies führt zu einer konjugierten Augenbewegung weg von dem frontalen Augenfeld, das den Prozess gestartet hat, und hin zu der Seite des PPRF, die an der Bewegung beteiligt war. Der mediale Längsfaszikulus (MLF) ist die Verbindung, die die mediale Bewegung eines Auges mit der lateralen Bewegung des anderen Auges während des lateralen Blicks verbindet. Eine Schädigung des MLF ermöglicht es dem abduzierenden Auge, sich zu bewegen, während verhindert wird, dass das adduzierende Auge folgt (internukleäre Ophthalmoplegie).

Der freiwillige vertikale Blick folgt einem anderen Weg (Abbildung 29). Erstens gibt es kein einziges kortikales Zentrum, das für den vertikalen Blick verantwortlich ist. Stattdessen projizieren diffuse Bereiche des Kortex zum rostralen interstitiellen Kern des MLF (Cajal; befindet sich im rostralen Mittelhirn). Dieser Kern ragt bilateral zu den okulomotorischen und trochleären Kernen vor, wobei viele dieser Fasern durch die hintere Kommissur verlaufen. Eine Schädigung des rostralen interstitiellen Kerns oder der hinteren Kommissur kann den freiwilligen vertikalen Blick beeinträchtigen und dennoch eine reflexartige vertikale Bewegung ermöglichen. Dies kann mit der Pathologie des rostralen, dorsalen Mittelhirns gesehen werden.

Vestibulo-okulärer Reflex

Der vestibulo-okuläre Reflex (VOR) (Abbildung 20) erzeugt eine Augenbewegung als Reaktion auf Änderungen der Kopfposition. Dies ist ein außergewöhnlich genauer Reflex, der es den Augen ermöglicht, auf ein Ziel fokussiert zu bleiben, wenn sich der Kopf bewegt. Dies spiegelt sich in einem 1: 1 „Gewinn“ dieses Reflexes wider (d. H. 3 Grad Kopfbewegung sollten entgegengesetzte 3 Grad Augenbewegung verursachen). Projektionen des N. vestibularis enden im Nucleus vestibularis und im Kleinhirnflocculus. Viele Neuronen im vestibulären Kern projizieren auf die extraokularen Kerne und die paramediane Pontin-Formatio reticularis. Der mediale Längsfaszikulus trägt viele dieser Verbindungen. Bei abnormalem vestibulärem Eingang driften die Augen von der Richtung der wahrgenommenen Bewegung ab (Schwindel). Wenn die Person jedoch wach ist, gibt es Sakkaden, um das visuelle Bild wiederzuerlangen, wenn es zu driften beginnt. Dies ist das Substrat für den Nystagmus.

Die VOR ist eine Reflexantwort, die im Laufe der Zeit angepasst werden muss. Wenn beispielsweise der Vestibularapparat eines Ohrs beschädigt ist, wird der Input auf dieser Seite verringert. Nichtsdestotrotz muss der Reflex immer noch einen „Gewinn“ von 1: 1 beibehalten, wodurch sich die Augen entgegen der Kopfbewegung bewegen, wenn das Sehen stabilisiert werden soll.

Tracking/smooth pursuit eye movements

Die meisten unserer normalen freiwilligen Augenbewegungen sind nicht glatt, sondern treten in Sakkaden auf. Wir sind jedoch in der Lage, unsere Augen reibungslos zu bewegen, wenn wir ein sich bewegendes Objekt verfolgen (Abbildung 30). Glatte Verfolgung Augenbewegungen nutzen einige der vestibulo-okulären Reflexwege und erfordern eine visuelle Eingabe in den Okzipitalkortex, um die Verriegelung der Augen auf das Ziel zu ermöglichen. Die okzipitalen Augenfelder sind nicht so gut definiert wie das frontale Augenfeld. Sie befinden sich in der Region nahe der Verbindung der Okzipitallappen mit den hinteren Parietal- und Temporallappen (einschließlich visueller Assoziationsbereiche, die an der Bewegungserkennung beteiligt sind).

Die okzipitalen Augenfelder projizieren direkt und indirekt auf die Pontinkerne. Pontocerebelläre Fasern tragen diese Signale zum Flocculus des Kleinhirns. Wie oben beschrieben, ist der Flokkulus Teil der vestibulookularen Schaltung. Der Flokkulus wiederum ist mit dem vestibulären Komplex verbunden und, wie oben beschrieben, ist der vestibuläre Komplex in der Lage, über Verbindungen zu den extraokularen Kernen sanfte Augenbewegungen in alle Richtungen zu erzeugen.

Es gibt zwei Reflexe, die die gleiche Verdrahtung wie glatte Verfolgungsbewegungen verwenden (Abbildung 30). Dies sind die Fixationsreflexe und die optokinetischen Reflexe. „Fixierungsreflex“ bezieht sich auf die Fähigkeit, sich auf ein sich bewegendes Ziel zu fixieren. Wenn sich der Kopf bewegt, ergänzt dieser Reflex die VOR, um die Augen zu stabilisieren. Der optokinetische Reflex (Nystagmus; OKN) ist eine unwillkürliche Fixierung auf Objekte, die sich in Beziehung zum Kopf bewegen. Dies wird klassisch beim Blick aus der Seite eines fahrenden Fahrzeugs beobachtet und wurde als „Eisenbahnnystagmus“ bezeichnet. Die Augen neigen dazu, sich bewegende Objekte zu verfolgen, insbesondere wenn sie sehr stark kontrastierende Merkmale aufweisen. Sie verfolgen eine Strecke und sakkadieren anschließend in die entgegengesetzte Richtung, um ein Ziel wiederzuerlangen. Wenn ein visueller Kortex beschädigt ist, geht der optokinetische Nystagmus verloren, wenn sich Objekte zur Seite der Kortexläsion bewegen (dh wenn sie sich einer Person von der Seite der Sehbehinderung nähern).

Vergenz

Eine andere Art von normaler Bewegung wird als Vergenz bezeichnet. Dies bezieht sich auf Konvergenz oder Divergenz der Augen, um sich auf Objekte zu konzentrieren, die näher oder weiter vom Individuum entfernt sind. Die Vergenz erfordert, dass die Okzipitallappen intakt sind und der Weg die rostrale Mittelhirn-Formatio reticularis (angrenzend an die okulomotorischen Kerne) umfasst, in der sich Neuronen befinden, die während der Vergenzaktivitäten aktiv sind. Die Details dieses Weges sind weniger gut verstanden als bei einigen anderen Augenbewegungswegen, obwohl er parallel zur Akkommodation (Kontraktion des Ziliarmuskels und des Pupillenkonstriktormuskels) verdrahtet ist. Diese Verknüpfung scheint auf Verbindungen zwischen Mittelhirnneuronen zurückzuführen zu sein, die in den Edinger-Wesphal-Kern (zur Akkommodation) projizieren, und Neuronen, die in den okulomotorischen Kern projizieren, um die Augen zu adduzieren (konvergieren).

Pupillenlichtreflex

Der Pupillenlichtreflex ist eine einvernehmliche (bilaterale) Verengung der Pupille als Reaktion auf Lichtreize. Kollateralaxone aus dem Sehnerv enden in den pretektalen Kernen. Licht löst bilaterale Projektionen vom Pretectum zum Edinger-Westfall-Kern aus, um über die parasympathische Teilung von CNIII eine Pupillenverengung zu erzeugen.

Der Colliculus superior

Der Colliculus superior ist beim Menschen weniger wichtig als bei vielen anderen Arten (wo er der primäre Generator von Augenbewegungen sein kann). Dennoch ist es ein Zentrum für bestimmte Kopf- und Nackenreflexbewegungen. Der Colliculus superior erhält retinotopen visuellen Input, auditiven Input (vom Colliculus inferior), somatische Empfindung vom Rückenmark sowie Input von der Großhirnrinde und Substantia nigra, pars reticulata. Es projiziert auf Bereiche, die die Augenbewegungen steuern, wie die PPRF- und Mittelhirn-Formatio reticularis sowie auf das zervikale Rückenmark. Diese letzteren Projektionen sind durch den Tektospinaltrakt. Es ist wahrscheinlich, dass der colliculus superior reflexartige Kopf- und Augenbewegungen in Richtung interessierender Reize wie Lichtblitze oder laute Geräusche auslöst.

Zusammenfassung

Zusammenfassend gibt es verschiedene Arten von Augenbewegungen, die unterschiedliche Anatomie und Physiologie aufweisen. Pfade für den freiwilligen horizontalen Blick und für den freiwilligen vertikalen Blick unterscheiden sich voneinander und können separat beschädigt werden. Der vestibulo-okuläre Reflex ist entscheidend für die Stabilisierung der Augen, wenn sich der Kopf bewegt, und nutzt viele der gleichen neuronalen Wege, die für die sanfte Verfolgung oder Verfolgung von Augenbewegungen verwendet werden. Vergenz und die Reaktionen der Akkommodation auf Nahsicht werden gleichzeitig ausgelöst, wenn Objekte näher als einige Meter von den Augen entfernt untersucht werden.