tulokset

tarkastelen populaatiota, jossa yksilöt vuorovaikuttavat ryhmissä, jotka koostuvat n-miehistä ja N-naisista. Jokainen mies jakaa ponnistelunsa kahteen toimintaan, jotka saattavat lisätä hänen kuntoaan. Yksi aktiviteetti on kamppailu asemasta ja valta-asemasta ryhmän muiden miesten kanssa. Muu toiminta on suunnattu naaraille ja jälkeläisille (esim.jälkeläisten hoitaminen ja naaraiden ruokkiminen tai vartiointi). Oletan, että osuus Si isyyden voitti uros i suorassa kilpailussa muiden miesten kanssa annetaan standardin Tullock kilpailu menestys funktio (Eq. 1)

, jota käytetään laajasti taloustieteessä (22) ja evoluutiobiologiassa (10, 13, 26, 27). Tässä 0 ≤ mi ≤ 1 on uroksen I taisteluponnistus, ja parametri β > 0 mittaa miesten taisteluponnistusten erojen ratkaisevuutta kilpailun lopputuloksen hallinnassa. Kun kuvataan tilanteita, joissa vain muutama uros saa suurimman osan parittelusta (mikä tapahtuu simpansseilla ja muilla lajeilla, jotka elävät hierarkkisesti järjestäytyneissä ryhmissä) (28, 29) (SI-liite), on oletettava, että β on riittävän suuri kuin yksi (esim.kahdesta neljään). Käyttämällä tietoja viite. 10, oletan, että naisen hedelmällisyys on määritelty funktio (Eq. 2)

missä 0 ≤ y ≤ 1 on uroksen ponnistus hoivaamiseen tai varaamiseen ja α > 0 mittaa urosten ponnistuksen tehokkuutta. Parametri C voidaan tulkita naisen panokseksi hedelmällisyyteensä, ja se on asetettu yhteen. Jos α < 1, urosten ponnistus on tehottomampi kuin naaraiden; jos α > 1, on naaraiden ja urosten ponnistusten välillä synergiaa (eli kokonaisvaikutus on suurempi kuin näiden kahden summa). On kohtuullista olettaa, että α ei ylitä yhtä liikaa (10) (SI-lisäys).

yhteishoitomallissa (10) jokainen uros kohdentaa ponnistuksestaan murto-osan ci jälkikasvun hoitamiseen (ci + mi = 1). Urosten hoito jakautuu satunnaisesti ryhmän kaikkien jälkeläisten kesken ja lisää naaraiden hedelmällisyyttä tekijällä , missä on ryhmän keskimääräinen hoito. Ryhmässä, jossa on n-naaraita, uros I voittaa osuuden Si isyydestä kilpaillessaan muiden miesten kanssa, ja hänen kuntonsa on .

parittelumallissa koiras i omistaa vaivan gi tietyn naaraan vartioimiseen (gi + mi = 1). Vartiointiponnistus gi antaa vartioidun naaraan jälkeläisten isyys ygi: n, jossa 0 ≤ γ ≤ 1 on vartiointitehokkuus. Koko vartioimaton isyys on , missä on keskimääräinen vartiointi. Mies I voittaa Jaa Si tämän isyyden kilpailussa, ja hänen kuntonsa on määritelty taulukon 1 toisella rivillä.

food-for-parittelumallissa jokainen uros kohdentaa pyyntiponnistuksen Pi: lle satunnaisesti valituille naaraille (pi + mi = 1). Tason varaus pi ostaa isyyden määränä ypi, jossa 0 ≤ γ ≤ 1 on isyyden muuntamisen tehokkuus. Provisio lisää myös naisen hedelmällisyyttä tekijällä , missä on ryhmän keskimääräinen provisiopanos. Kilpailussa annettu isyys on . Miehen kunto on määritelty taulukon 1 kolmannella rivillä, jossa suluissa oleva ensimmäinen termi antaa isyyden, joka on ostettu ruualla, kun taas toinen termi on isyys voitettu kilpailemalla.

parittelumalli on samanlainen kuin parittelumalli, paitsi että kukin koiras voi tuottaa vain yhden naaraan ja jokainen naaras voi saada ravintoa vain yhden koiraan avulla. Varautumisen seurauksena naisen hedelmällisyyttä lisää tekijä B (pi). Kilpailussa annettu isyys on . Uroksen kelpoisuus on määritelty taulukon 1 neljännellä rivillä,jossa suluissa oleva ensimmäinen ja toinen termi antavat varatun naaraspuolisen jälkeläisen isyyden ja kilpailussa voitetun isyyden.

näitä malleja voidaan analysoida tavallisella invaasioanalyysillä (30⇓-32). Yhteistä näille neljälle mallille on se, että biologisesti merkityksellisimmissä olosuhteissa (esim.pieni α, suhteellisen suuri β ∼ 2-4 ja suuri N ∼ 10) (33, 34) ne kaikki ennustavat (Taulukko 1) kehitystä tilaan, jossa kaikki miesten ponnistelut on omistettu taistelulle (mi = 1). Vaihtoehtoinen dynamiikka, joka on ainoa mahdollisuus kolmessa ensimmäisessä mallissa, on evoluutio tilaan, jossa kaikilla miehillä on välivaiheen taisteluponnistus ja loput heidän ponnisteluistaan menee huolehtimiseen tai varustamiseen. Parittelumallissa on myös mahdollista, että järjestelmä kehittyy polymorfiseen tilaan, jossa vähemmistö koiraista uhraa kaiken vaivannäkönsä elatukseen, kun taas jäljelle jääneet urokset uhraavat kaiken vaivannäkönsä taistelemiseen. Tällainen polymorfinen tila on analoginen tuottaja-scrounger-malleissa Havaittujen tilojen kanssa (35 ⇓ ⇓ -38; nykyisessä kontekstissa ” scroungerit ”ovat miehiä, jotka eivät sijoita naisiin vaan pikemminkin” varastavat ” isyyden. Kaikki nämä vaihtoehdot edellyttävät kuitenkin α: n olevan suuri ja/tai β: n ja n: n olevan pieniä, mikä vaikuttaa epärealistiselta hominiineille päätellyissä olosuhteissa.

taulukossa 1 tiivistetyissä tuloksissa oletetaan, että ryhmät muodostuvat satunnaisesti, mikä merkitsee vähäistä geneettisen relativaation todennäköisyyttä yksilöiden välillä. Simpansseilla ja todennäköisesti hominiineilla ryhmän sisäinen geneettinen sidos voi olla jonkin verran koholla, koska vain yksi sukupuoli (naaraat) hajaantuu (39⇓-41). Kin-valintateoria (23, 25, 42) ennustaa vähentynyttä kilpailua kin-ryhmissä. Kohonneet sukulaisuussuhteet todellakin vähentävät koiraiden välistä kilpailua yhteisessä hoiva -, ravinto-parittelu-ja parittelumalleissa. (Puolisoa vartioivassa mallissa suhteellisuudella ei ole vaikutusta.) Realistisissa tilanteissa taulukon 1 ehdot eivät kuitenkaan muutu merkittävästi (si-lisäys).

tilassa, jossa m = 1, naaraiden hedelmällisyys on huomattavasti pienempi kuin hedelmällisyys, joka voitaisiin saavuttaa, jos kaikki urokset omistaisivat kaiken ponnistelunsa naaraiden synnyttämiseen tai jälkeläisten hoitamiseen. Urokset pakotetaan sosiaalisen kanssakäymisen logiikan mukaan sijoittamaan omimiseen tuotannon sijaan irtosuhteita harrastavassa ryhmässä, jossa sijoittaminen enemmän jälkeläisiin tarkoittaa sitä, että muilla uroksilla on enemmän isyyttä varastettavana (10). Niinpä miehen dilemma ajaa evoluution huonokuntoisuuteen (payoff), mikä on ominaisuus, joka on yhteinen muiden sosiaalisten dilemmojen kanssa (esim.vangin dilemma tai julkishyödykkeiden dilemma) (23⇓-25).

näillä tuloksilla on vaikutuksia joihinkin viimeaikaisiin teorioihin ihmisen alkuperästä. Erityisesti teokset refs. 4, 6 ja 8 puolustavat yhteisöllisen kasvatuksen merkitystä ihmisen syntyaikana. Viite 6 perustelee myös Mateen vartioinnin tärkeyttä parempana strategiana sen jälkeen, kun urosten väliset vahvuuserot vähenivät aseiden keksimisen myötä. Mallitulokseni ovat ristiriidassa näiden väitteiden kanssa. Vaikka siirtyminen yhteisölliseen kasvatukseen ja paritteluun voisi lisätä kuntoa, niin sitä ei tapahdu, koska valinnalla ei pystytä voittamaan mukana tulevaa vapaamatkustajaongelmaa.

sen sijaan skenaariot, mukaan lukien Mateen varaaminen (5), vaikuttavat lupaavilta, koska varaamisesta on ”kaksinkertainen hyöty” uroksille. Varaava uros ei nimittäin saa ainoastaan parittelua (43), vaan se lisää myös puolisonsa hedelmällisyyttä ja siten uroksen jälkeläisten määrää. Joitakin lisätekijöitä on kuitenkin otettava huomioon. Tässä keskityn kahteen tekijään, jotka ovat todennäköisesti melko yleisiä.

ensimmäinen tekijä on miesten välinen epätasa-arvo niiden taistelukyvyssä, joka on aina läsnä (28, 29) erilaisten geneettisten, kehitys-ja ympäristötekijöiden vuoksi. Vahvuuksien ollessa hyvin epätasa-arvoisia heikommilla uroksilla ei ole yhtä paljon mahdollisuuksia voittaa miesten välistä kilpailua, ja siksi ne saattavat olla innokkaita käyttämään vaihtoehtoisia lisääntymisstrategioita (36, 44, 45). Mallissa oletan, että jokaiselle urokselle on ominaista vakiovahvuus si, joka on piirretty satunnaisesti tasajakaumasta intervallilla , jossa parametri 0 ≤ σ ≤ 1 Mittaa uroksen vahvuuksien vaihtelun laajuutta.

kuten parittelumallissa, urokset jakakoot ponnistelunsa naaraan varaamiseen ja muiden urosten kanssa kilpailemiseen useiden naaraiden parittelusta. Oletan, että miehen taistelutahto on ehdollistunut hänen ylivoima-asemaansa ryhmässä. Tämä oletus edellyttää, että miesstrategiaa ei mallinneta skalaarina kuten yllä, vaan vektorina , jossa mi, j on genotyypin i omaavan uroksen taisteluponnistus, kun se on arvoltaan J. ei-tasa-arvoisilla uroksilla oletan, että uroksen I voittaman isyysosuuden antaa Tullockfunktio, jonka mi korvaa , jossa on uroksen I (ekv. 3):

toinen tekijäjoukko liittyy naisten rooliin. Tähän mennessä kuvatuissa malleissa naisilla oli passiivinen rooli. Mutta koska naiset saavat suoranaista hyötyä miesten hankkimisesta, heidän tulee olla valikoivia, ja heistä voi tulla jossain määrin uskollisia heille. Mallintaakseni näitä vaikutuksia sallin naisten olla eri mieltä uskollisuutensa suhteen. Oletan, että osuus isyys saatu mies provisioning piirre pi naiselta uskollisuus fi (0 ≤ fi ≤ 1) on (Eq. 4)

Jos fi = 0, niin kuten perämiesmallissa. Jos naisen uskollisuus on läsnä, sen odotetaan helpottavan parinvaihtoon siirtymistä. Parittelumallissa, jos kaikilla naarailla on identtinen uskollisuus f, taulukon 1 epäyhtälön oikea puoli on kerrottava kertoimella . Suuri uskollisuus f voi siis merkittävästi heikentää edellytyksiä paeta m = 1-tilasta.

polyandrialla voi kuitenkin olla useita geneettisiä ja materiaalisia etuja (mukaan lukien parempien geenien saatavuus, hedelmöityksen todennäköisyyden lisääminen, lapsenmurhien estäminen, urosten tuen saaminen agonistisissa vuorovaikutuksissa jne.) (46⇓-48), ja siksi yksiavioisuuteen siirtyminen voi aiheuttaa kuntokustannuksia. Siksi arvelen varovaisesti, että naisen hedelmällisyys heikkenee isyyden , jonka hänen parinsa on saanut. Erityisesti oletan, että hedelmällisyyttä vähentää tekijä (ekv. 5)

jossa ε on suurin hedelmällisyyden aleneminen (havaittu kun yksiavioisuus on tiukkaa; eli ). Tämä quartic-funktio muodostaa kohtuullisen oletuksen siitä, että parisidoksen hedelmällisyyskustannukset nousevat merkittäviksi vasta, kun isyys partnerin saama isyys on riittävän suuri.

naarailla on kannustin sitoutua varauksellisiin uroksiin. Samaan aikaan elatusapumiehillä on kannustin sitoutua naaraisiin, jotka pysyvät niille uskollisina; mitä enemmän mies yrittää elättää itseään, sitä voimakkaampi on kannustin. Näiden tekijöiden odotetaan johtavan nonrandom-parin muodostumiseen. Kuvaamaan sitä, käytän yksinkertaista mallia, jossa todennäköisyys pariutumisen sidos uros i ja naaras j on verrannollinen (Eq. 6)

parametri ω skaalaa mahdollisten ψ-arvojen aluetta: minimi on yksi (pisteessä p = 0 tai f = 0) ja maksimi on exp(pisteessä P = f = 1). Terminologiassa nonrandom pariutumisen malleja (49, 50), Eq. 6 kuvaa avointa mieltymystä.

kuten edellä on esitetty, naaraiden suuren uskollisuuden vuoksi urosten odotetaan siirtyvän varaukseen. Lisääntyykö naisten uskollisuus, jos aloitetaan alhaisista arvoista? Saadaksemme intuition voimme arvioida evoluutiovoimia, jotka vaikuttavat naisen uskollisuuteen. Olettaen, että P: n keskiarvo sekä F: n ja p: n varianssit ovat pieniä, invaasioanalyysi osoittaa (KS.SI-liite), että uskollisuus f kasvaa pienenä, jos 4y3p2e < ω (eli jos promiskuiteetin hyöty ε ei ole liian suuri ja sortimatiivisuus parinmuodostuksessa ω on riittävän vahva). Lisääntyvä naisen uskollisuus F pitäisi aiheuttaa evoluution lisääntynyt mies provisioning P. koska mies provisioning ominaisuus p kasvaa, naisten uskollisuus f kehittyy korkeampia ja korkeampia arvoja, kunnes se vakiintuu tasolle, jota ohjaa tasapaino valinta hyviä geenejä ja pääsy elintarvikkeiden provisions miesten.

tämä argumentti perustuu pariliitosmallin erillisten komponenttien tarkasteluun. Tämän logiikan tarkistamiseksi olen tehnyt stokastisia yksilöpohjaisia simulaatioita. Pidin rajallista populaatiota seksuaalisia diploidisia yksilöitä jaettuna G-ryhmiin. Tulokset vahvistavat odotuksen (SI-liite). Kun promiskuiteetin (ε) kuntohyöty on riittävän suuri ja/tai miehen vahvuuksien vaihtelu (σ) on vähäistä, populaatio kehittyy alhaiseen kuntotilaan, jossa m = 1 ja jossa ei ole naarasta (Kuva. 1 A ja C). Kun sekä promiscuityn fitness-hyöty ei ole liian suuri ja miesten vahvuuksien vaihtelu on merkittävää, populaatiolla on silmiinpistävän erilainen dynamiikka, joka siirtyy korkeaan fitnessparin sitoutumistilaan, jossa on korkea miesten provisioning ja naisten uskollisuus (Kuva. 1 B ja D). Lopussa, lukuun ottamatta hyvin pientä osaa huippuyksilöistä, urokset panostavat yksinomaan naaraiden hankkimiseen, jotka ovat kehittyneet erittäin uskollisiksi puolisoilleen. Siirtyminen pariliitokseen tapahtuu eri arvoisten urosten strategioissa siirtymien järjestyksessä, alkaen alimmasta arvoluokasta ja nousemalla korkeimpiin arvoluokkiin. Joskus malli osoittaa pyöräily käyttäytymistä, kun sekä naisten uskollisuus f ja mies provisioning piirteet p kärkipään miehillä vaihtelevat (SI liite). Pyöräily tapahtuu, koska kun useimmat miehet ovat varautumassa, naisten uskollisuutta ei valita enää. Sitten valinta yksiavioisuutta vastaan ottaa vallan naaraiden kehittyessä vähenevässä uskollisuudessa, mikä puolestaan pakottaa kärkipään urokset vähentämään tarjontaansa ja lisäämään sijoituksiaan kilpailuun.