Johdanto

myöhäiseltä liitukaudelta, kohonneet maailmanlaajuiset merenpinnat jakoivat Pohjois-Amerikan itäisiin ja läntisiin maamassoihin-Appalakkeihin ja Laramidiaan, vastaavasti-noin 27 miljoonan arvosta Vuodet (n. 95-68 Myr sitten). Laramidia todistanut suurin säteily Mesotsooinen dinosaurukset dokumentoitu tähän mennessä, Ceratopsidae-kokoonpano suuri—täyteläinen ornithischian kasvinsyöjien kanssa allekirjoitus kallo koristeita-on kaikkein speciose kladi. Ceratopsidae-heimossa centrosauriineja tunnetaan eniten Laramidian pohjoisosista, ja 17 nimetystä lajista 15 on löydetty Albertasta, Montanasta ja Alaskasta. Kaksi poikkeusta ovat Kiinan Campano-Maastrichtian Sinoceratops ja Utahin varhaisen Campanian Diabloceratops . Muita ei-diagnostisia centrosauriinimateriaaleja tunnetaan New Mexicon Fort Crittendon-muodostumasta, New Mexicon Menefee-muodostumasta ja Meksikon Cerro del Pueblo-muodostumasta .

vuodesta 2000 lähtien Etelä-Utahin Grand Staircase-Escalante National monumentissa työskennellyt yhteistyöhaluinen, monikansallinen ryhmä on kaivanut esiin aiemmin tuntemattoman dinosauruskokoonpanon edesmenneestä Campanian Kaiparowits-muodostelmasta . Tästä yksiköstä on tunnistettu yhteensä 16 taksonia, mukaan lukien hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , tyrannosaurid Teratophoneus curriei , troodontid Talos sampsoni ja pari chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi ja Kosmoceratops richardsoni . Tässä kerrotaan, että Kaiparowitsin muodostelmasta on löydetty merkittävä Uusi pitkäsarvinen kentrosauriini, tietääksemme ensimmäinen myöhäinen Campanialainen kladin jäsen, joka on kuvattu eteläisestä Laramidiasta. Tämä taksoni valottaa kehitystä Centrosaurinae ja tarjoaa keskeisiä oivalluksia Laramidian dinosaurus provincialism.

systemaattinen paleontologia

dinosaurus Owen, 1842 sensu Padian ja Toukokuu 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. Gen. et SP.

urn:lsid:zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(A) etymologia

latinasta nasutus, joka tarkoittaa ’isonokkaista’, ja latinisoitu Kreikkalainen ceratops, joka tarkoittaa ’sarvipäistä’; Titus, joka kunnioittaa Alan Titusta, Grand Staircase-Escalante National monumentin paleontologia, hänen esimerkillisestä työstään paleontologisen kenttätyön hyväksi muistomerkissä.

(B) materiaali

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotyyppi, joka koostuu pääosin täydellisestä, nivelletystä 1, 8 m pitkästä kallosta sekä postkraniaalisista elementeistä: pyörtyminen, kolme fragmentaarista selkänikamaa, joihin liittyy vasen eturaaja ja fragmentaarinen oikea eturaaja. Viitatut materiaalit koostuvat UMNH VP 19466—irrotettu aikuisen kallo, johon kuuluu osittainen premaxilla, maxilla ja nenän-ja UMNH VP 19469, eristetty squamosal.

(C) Locality and horizon

UMNH VP 16800 kerättiin vuonna 2006 UMNH VP Locality 940: ltä Grand Staircase-Escalante National monumentilta Etelä-Utahista Yhdysvalloista. Stratigrafisesti Nasutoceratops esiintyy keskimmäisessä yksikössä (n. 250-320 m) Ylä-Campanian Kaiparowitsin muodostumasta, joka on ajoitettu myöhäiselle Campanialaiselle noin välille 75.51-75.97 Ma (kuva 1; ; kalibroitu uudelleen Roberts et al. ). Yksityiskohtaiset paikkatiedot Nasutoceratops arkistoida Natural History Museum of Utah, Salt Lake City, UT.

(d) diagnoosi

Centrosaurine ceratopsid, jossa on seuraavat autapomorfiat: hypertrofinen nariaalialue (n. 75% esiorbitaalinen kallon pituus); sulatettujen nasaalien kaudaalinen osa, jossa on sisäinen pneumaattinen ontelo; yksilöllisesti suurentunut yläleuan esiaksillakosketus; kaksinkertaiset Kasvot, mediaalisesti suunnattu laippa yläleuassa ja rostrolateraalisesti suunnatut, rostraalisesti kaarevat ja apikaalisesti kiertyneet supraorbitaaliset sarvikuonat; Nasutoceratops voidaan erottaa myös ainutlaatuisesta synapomorfioiden sarjasta, mukaan lukien: matala, poikittain kapea, rostrocadually venymä nenän horncore; lausutaan dorsolateral ridge squamosal; subcircular parietosquamosal frill laajin lähellä keskialuetta; yksinkertainen, crescentic episquamosals ja epiparietals; ja läsnäolo keskiviivan epiparietal.

kuvaus

ceratopsidien alemman tason taksonomia on perustunut lähes yksinomaan kraniofasiaalisiin merkkeihin. Alla oleva Nasutoceratopsin lyhennetty kuvaus rajoittuukin kallon anatomian diagnostisiin näkökohtiin.

(A) nariaalialue

kentrosauriinien nariaalialueen luinen anatomia, vaikka se onkin johdettu suhteessa muihin dinosauruksiin, on kladin sisällä yleensä konservatiivista. Tämä alue on kuitenkin nasutoceratopsissa monessa suhteessa ainutlaatuinen. Kaiken kaikkiaan preorbitaalinen kasvojen luuranko on suhteellisen lyhyt rostrocaudaalisesti, käsittäen vähemmän koko kallon pituudesta kuin missään muussa ceratopsidissa (katso sähköinen Lisämateriaali). Premaxillan ja ectonariksen hallitsema nariaalialue on kuitenkin hypertrofinen ja käsittää noin 75% preorbitaalisesta kallon pituudesta. Kuonon etuosaa on myös laajennettu dorsaalisesti, jolloin se on ”paisunut” verrattuna muihin centrosauriin taksoneihin. Nariaalialueen laajenemiseen liittyy laajentunut premaksillaarinen väliseinä, joka on myös laajempi kuin muilla centrosauriineilla.

yläleuan nouseva ramus on rostrokaudaalisesti lyhennetty ja yläleuan vartalo on dorsoventraalisesti laajennettu, molemmat piirteet oletettavasti liittyvät premaksillaarisen laajenemiseen. Tämän morfologian konformaatio näkyy jyrkästi kallistuvassa nousevassa ramuksessa; centrosaurines tyypillisesti hallussaan enemmän caudally projisoitu, rostrocaudally paksuuntunut nouseva ramus. Holotyypin yläleuka säilyttää 22 yläleuan hammasasentoa, ja mainittu Nasutoceratops näyte UMNH VP 19466 sisältää täydellisen yläleuan, jossa on 29 keuhkorakkulaa. Hampaat ovat tyypillisiä kentrosauriineille. Nasutoceratopsin yläleuan hammasrivi siirtyy vatsastamaisesti samaan tapaan kuin Albertaceratopsilla, Avaceratopsilla, Diabloceratopsilla ja monilla ei-ceratopsid-neoceratopseilla. Yläleuan premaksillaarinen kosketuspinta on poikkeuksellisen leveä poikittain muodostaen syvän koveruuden ventraalisesti ja muuttuen matalammaksi dorsaalisesti. Yläleuan kaksiosainen, mediaalisesti suunnattu laippa aukenee premaxillaksi muodostaen suuremman panoksen kovaan suulakeen kuin siihen liittyvissä muodoissa.

kuten yläleualla, Nasutoceratopsin nenässä on jonkin verran esijännitystä suhteessa johdetumpien kentrosauriinien tilaan. Nenäsarvikuono on suhteellisen matala, rostrokaudellisesti pitkähkö ja laikukas (poikittain kapea), joka sijaitsee endonariksen selkäpuolella. Suurin osa johdetuista centrosaurineista on taidokkaampia nenän ornamentiikan muotoja, mukaan lukien suuret sarvikuonot, joiden suunta vaihtelee (esim.Centrosaurus, Einiosaurus ja Styracosaurus) ja pachyostoottiset pomot (Achelousaurus ja Pachyrhinosaurus). Nasutoceratopsin suhteellisen diminutiivinen horncore sen sijaan muistuttaa enemmän tyvisentrosauriinin Albertaceratopsia . Molemmat tunnetut nenän näytteet Nasutoceratops on hyvin kehittynyt, caudally sijoitettu sisäisiä onteloita kehossa nenän caudal ja horncore. Näiden onkaloiden on tässä tulkittu edustavan paranasalin alueen pneumaattisia kaivauksia. Pneumaattisia nasaaleja ei tunneta missään muussa ceratopsidissa, ja tätä ominaisuutta pidetään tässä autapomorfisena uudelle Utahin taksonille.

(b) Sirkumorbitaalinen alue

Nasutoceratopsin supraorbitaaliset sarvikuonot ovat hyvin erottuvia: ne ovat poikkeuksellisen pitkulaisia, rostrodorsaalisesti suuntautuneita ja distaalisesti kiertyneitä. Centrosaurinaen sisällä supraorbitaaliset sarvikuonot ovat yleensä suhteellisen lyhyitä, ainoat poikkeukset ovat basaaliset taksonit Diabloceratops, Avaceratops ja Albertaceratops. Ottaen huomioon, että Ceratopsidae-heimon sisar taksonilla, Zuniceratopsilla , esiintyy myös pitkänomaisia supraorbitaalisia sarvikuonoja, tämä ominaisuus on luultavasti symplesiomorfinen centrosaurineille. Nasutoceratopsin sarvet ovat koko pituudeltaan kaarevat, ja ne vaihtuvat suunnaltaan rostrolateraalisesta rostromediaaliin kärjissä distaalisen kolmanneksen osoittaessa voimakasta lateraalista vääntöä. Tämä vääntö yhdistää dorsal kaarevuus ja kiertyminen distal horncore, merkitty pitkittäisiä uurteita pitkin ulkopintaa. Holotyypin UMNH VP 16800 supraorbitaaliset sarvikuonot ovat suhteellisesti ja ehdottomasti kaikista centrosaurineista pisimmät, ulottuen noin 40% kallon kokonaispituudesta ja ulottuen rostraalisesti lähes kuonon kärkeen.

kallon dorsumi kallistuu dorsaalisesti muodostaen voimakkaan ”otsa” – ja holvikaton, joka koostuu suurelta osin nasaaleista, prefrontaaleista, palpebaleista ja frontaaleista. Valtaosalla centrosauriineista ja yleensä ceratopsideista on suhteellisen litteä kallokatto kasvojen luurangon ja kallon välissä, kun taas Nasutoceratopsin jyrkästi kallistuva esiorbitaalinen alue muistuttaa läheisesti kentrosauriinien Albertaceratopsin ja Diabloceratopsin sekä kosmoceratopsin , Utahceratopsin ja Pentaceratopsin kalloja .

vain pieni selkäosa jugaalista on säilynyt umnh VP 16800: lla. Nasutoceratopsin holotyyppi sisältää kuitenkin hyvin säilyneen epijugal-luutun. Siinä missä suuret epijugaalit ovat tyypillisiä kurimosauriin ceratopsideille, kentrosauriineilla on yleensä suhteellisen pienet lisälaitteet distaalisessa jugaalissa. Nasutoceratopsin epijugaali sen sijaan muistuttaa enemmän basaalista centrosaurine Diabloceratopsia, jossa tämä alkuaine on myös voimakkaasti kehittynyt. UMNH VP 16800 epijugal-suhteellisen ja ehdottomasti suurin esimerkki tunnetaan keskuudessa centrosaurines-on noin trihedral, jossa litteä rostral pinta. Koska suuret epijugaalit ovat jakautuneet kurmosauriineihin, jotkut ei-ceratopsidit neokeratopsiaanit (esim. Protoceratops), ja basal centrosaurines, tämä ominaisuus on luultavasti symplesiomorfinen Ceratopsidae.

(C) Parietosquamosal frill

Yleisrakenteeltaan Nasutoceratopsin parietosquamosal frill muistuttaa useimpien kentrosauriinien (esim.Centrosaurus, Einiosaurus ja Achelousaurus) frilliä, jonka selkäpinta on poikittain kupera ja rostrocaudaalisesti kovera. Molemmilla puolilla on suuri, soikea parietaalinen fenestra, jonka pitkäakseli suuntautuu rostrokaudaalisesti. Nasutoceratopsin röyhy on dorsaalisesti katsottuna subrektangulaarinen, ja laajin kohta esiintyy keskialueella. Frillin kokonaispituus, arviolta 610 mm umnh VP 16800: ssa, on suunnilleen yhtä suuri kuin tyvikallon pituus.

squamosal on säilynyt huonosti umnh VP 16800: ssa, mutta viitattu, enimmäkseen kokonainen yksilö, UMNH VP 19469, on löydetty samasta kaiparowitsin muodostuman stratigrafisesta intervallista. Jälkimmäinen yksilö osoittaa, että Nasutoceratopsin sqamosal muistuttaa läheisesti muiden centrosaurinien sqamosalia siinä, että se on suhteellisen lyhyt rostrocaudaalisesti porrastetulla caudomediaalisella marginaalilla . Nasutoceratops eroaa kuitenkin siinä, että dorsolateraalisella pinnalla on voimakas harjanne, jonka voidaan UMNH VP 19469: ssä nähdä pidentävän suurimman osan alkuaineen pituudesta. Muut centrosaurines (esim Avaceratops ja Albertaceratops) hallussaan koholla kuoppia tällä alueella, mutta täysin muodostunut, venymä harjanne Nasutoceratops ulottuu noin kolme kertaa pituus laterotemporal fenestra. Tämä erottuva piirre tunnetaan muuten vain centrosaurine squamosal (Nmmnh P34906) alkaen Fort Crittenden muodostelma Arizona , ja toinen esimerkki (NMMNH P25052) alkaen Menefee muodostumista New Mexico .

centrosaurineilla Nasutoceratopsin ja Avaceratopsin päälaki on omaleimainen siten, että siitä puuttuu sekä mediaanikoristuma kaukalon reunassa että hyvin kehittyneet reunakoristeet. Useimmilla centrosauriineilla parietaalisella marginaalilla on ainutlaatuinen ”piikkien” sarja (esim. Styracosaurus ja Einiosaurus), ”koukut” (Centrosaurus ja Coronosaurus) ja/tai ”sarvet” (esimerkiksi Pachyrhinosaurus). Näitä rakenteita, jotka muodostuvat pitkälti lisälyönneistä (epiparietaalit), esiintyy jopa kladin tyviosissa (esimerkiksi Diabloceratops, Xenoceratops ja Albertaceratops). Vaikka Nasutoceratopsilla on epiparietaalien päällä marginaalisia aaltoiluja, jälkimmäiset ovat suhteellisen pieniä ja tasaisen kreskettisiä, eikä niistä puutu näkyviä piikkejä tai koukkuja. Parietaalinen konformaatio on parhaiten säilynyt umnh VP 16800: n oikealla puolella, jossa on seitsemän marginaalista aaltoilua sen lisäksi, että keskiviivalla on seitsemäs lokus. Caudomediaaninen epiparietaali esiintyy muuten vain centrosaurine Avaceratopsissa ja chasmosaurines Arrhinoceratops brachyopsissa, Torosaurus latuksessa, Torosaurus utahensiksessa ja Triceratopsissa.

Nasutoceratopsin parietaalinen poikittainen tanko ja lateraalinen rami ovat suhteellisen ohuita (4-19 mm), jopa ulkoreunoja pitkin. Pintaluun rakenne tällä elementillä näyttää näyttävän poikkijuovaisten ja kirjavien tyyppien mosaiikkia, joka liittyy subadulttiin ja aikuisuuteen . Vaikka on ajateltavissa, että Nasutoceratopsin suhteellisen ornamentamaton frill kuvastaa ontogeneettistä vaihetta eikä kypsää tilaa, näytteen muut piirteet (esim.fuusioituneet nikamakeskukset ja hermokaaret, marginaalisiin aaltoihin fuusioituneet epiparietaalit) viittaavat aikuistumiseen. Lisäksi, koska epiparietaalit eivät osoita merkkejä edes alkavasta hypertrofiasta, frillin morfologia on oletettu tässä likimääräiseksi kypsäksi tilaksi. Lopuksi, sekä UMNH VP 16800: n että UMNH VP 19466: n koko vastaa ehdottomasti suurinta Centrosaurus-kalloa, ja aikuisen luun rakenne frillissä on yhdenmukainen aikuisen statuksen tulkinnan kanssa.

Keskustelu

viime aikoihin asti Amerikan lounaisosista löydettyjen kentrosauriinin jäänteiden puuttuminen sai jotkut tutkijat olettamaan niiden olemassaolon vain paleolandmass Laramidian pohjoisosassa . Diabloceratops, varhaisesta Campanian Wahweap muodostumista Grand Staircase-Escalante National Monument, oli ensimmäinen nimetty Etelä Laramidian poikkeus . Nasutoceratops, yläpuolelta Kaiparowitsin muodostuma, edustaa toista esimerkkiä, samoin kuin ensimmäinen eteläinen centrosaurine myöhäiseltä Campanialaiselta.

Nasutoceratopsin fylogeneettisen aseman arvioimiseksi lisäsimme tämän taksonin pisteet matriisiin, jota käytettiin kahdessa äskettäin julkaistussa centrosaurinessa ; KS.sähköinen lisäaineisto). Nasutoceratops voidaan luottavaisesti sijoittaa Centrosaurinae perusteella sarja synapomorfioita, mukaan lukien: premaxilla voimakas ventraalinen kulma; subcircular narial alue; läsnäolo narial selkärangan koostuu nenän ja premaxilla ja rostrocaudally lyhennetty squamosal porrastettu caudomedian marginaali. Vaikka Nasutoceratops on myöhäinen Campanian-ikänsä, suurin piirtein sama kuin hyvin johdettu Pohjoinen taxa Styracosaurus ja Centrosaurus, sillä on kuitenkin useita primitiivisiä piirteitä (esim.vatsastamaisesti siirretyt yläleuan hampaisto, pitkänomaiset supraorbitaaliset sarvikuonot, lausutaan epijugaalit), joita ei muuten esiinny kaikissa muissa myöhäisissä Campanian kentrosauriineissa. Fylogeneettinen analyysi (kuva 2; Katso myös merkkien määritelmien, matriisin ja tulosten laajennetun yhteenvedon sähköinen lisäaineisto) sijoittaa Nasutoceratopsin Avaceratopsin sisarraksoniksi Montanan Judith-joen muodostumasta . Nasutoceratops ja Avaceratops muodostavat yhdessä aiemmin tunnistamattoman kladin, joka haarautui lähelle Centrosaurinaen tyveä. Molemmat hallussaan toissijaisesti yksinkertaistettu hienouksia puuttuu merkittävä ornamentiikka tahansa epiparietal loci. Molemmat puuttuu mediaani embayment on kaudaalinen keskiviivan parietaalinen ja sen sijaan niillä on mediaani undulaatio. Ymmärtämyksemme centrosaurine evoluutio on lisääntynyt dramaattisesti viime vuosina, 12 17 tällä hetkellä tunnettu taksoni kuvattu viime vuosikymmenellä yksin. Nouseva kuva osoittaa, että centrosaurines (ja ceratopsids) alkunsa Laramidia 90-80 Myr sitten. Varhaisissa muodoissa, kuten Diabloceratopsissa, oli diminutiivisia nenäsarvikuonoja, suhteellisen pitkulaisia supraorbitaalisia sarvikuonoja ja röyhelöitä, joita koristi yksi pari taidokkaita marginaalisia koristeita. Nykyinen tutkimus paljastaa tyvijakosta, joka johti kahteen kladiin, jotka molemmat säilyivät myöhäiseen Campaniaan.

yksi näistä kladeista, joka tunnetaan nykyisin vain Pohjois-Laramidiasta, kehittyi taidokkaammaksi röyhyksi, jossa oli useita hypertrofisia epiparietaaleja kylkeä kohden. Kun taas keski Campanian edustajat tämän kladin, kuten Diabloceratops ja Albertaceratops, säilytti diminutiivinen nenän sarvikuonot ja pitkänomaisen supraorbital sarvikuonot, alussa noin 77,5 Ma jälkeläinen takson oli venymä nenän sarvikuonot, lyhennetty supraorbital sarvikuonot, ja tyypillisesti enemmän monimutkaisia hienouksia. Spinops sternbergii on vanhin tunnettu jäsen korvaavassa kokoonpanossa, jonka myöhempiin taksoneihin kuuluvat Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus ja Rubeosaurus. Tämän kladin johdetuimmille jäsenille on ominaista suhteellisen matalien, paksuuntuneiden pomojen hallussapito kallon kattosarvien sijasta sekä vastaavasti Koristeelliset röyhelöt (eli Achelousaurus ja Pachyrhinosaurus).

toinen kentrosauriinikladi, joka on tunnistettu täällä ensimmäistä kertaa, näyttää tietääksemme noudattaneen selvästi erilaista evoluutiorataa, säilyttäen suhteellisen lyhyet nenäsarvet ja pitkänomaiset supraorbitaaliset sarvikuonat, mutta yksinkertaistaen frilliä. Tämä malli evolutionaarisen muutoksen rinnastuksia, että sisällä chasmosaurines, jotka myös näyttävät olevan de-korosti frill ornamentiikka hyväksi laajentuneen supraorbital sarvikuonot. Varhainen Campanialainen Avaceratops on tämän toisen kentrosauriin kladin varhaisin tunnettu jäsen. Nasutoceratops, myöhäiseltä Campanian Utah, post-dating Avaceratops noin 2 Ma, on uusin esiintyvä muoto (kuva 3). Yhdessä nämä taksonit osoittavat, että tämä kladi tapahtui Pohjois-ja Etelä-Laramidiassa.

ceratopsidien sarvi-ja frillirakenteiden toiminnasta on esitetty useita hypoteeseja, mutta menneiden vuosikymmenten konsensuskäsitys on, että ne toimivat intraspecific-merkinannoissa, ja sarvia käytetään myös taistelussa salaliittolaisten kanssa . Viimeaikainen keskustelu on keskittynyt kahteen merkinantovaihtoehtoon, lajintunnustukseen ja parittelukilpailuun, jotka perustuvat luonnonvalintaan ja sukupuolivalintaan . Olipa merkinantotoiminto mikä tahansa, evolutiivinen muutos kahden aiemmin havaitun kentrosauriinikladin sisällä keskittyi kallon katon eri alueille. Kun taas Avaceratops-Nasutoceratops kladi toissijaisesti vähentää frill koristelut ja laatinut supraorbital sarvet, Spinops–Pachyrhinosaurus kladi toissijaisesti vähentää supraorbital sarvet samalla hypertrofying sekä nenän sarvi ja frill ornamentiikka, tehokkaasti jakaa luinen apomorfinen merkinantorakenteita koko kallo katto.

Nasutoceratops antaa lisätukea dinosaurusten provinsiaalisuuden hypoteesille—ajatukselle, jonka mukaan Laramidiassa oli erillisiä, koekaulaisia, latitudinaalisia theropodien ja ornitiskialaisten yhteisöjä yli 1 Myr myöhäisen Campanian ajan . Vaikka Pohjoinen taksoni Avaceratops on Nasutoceratopsin sisar, edellistä esiintyy sedimenteissä, jotka edeltävät jälkimmäistä useita miljoonia vuosia. Nasutoceratopsin aikaan pohjoiset centrosauriinit kuuluivat kaikki erilliseen kladiin, jolla oli monimutkaisempia frillikoristeita. Sen lisäksi, että Nasutoceratopsin löytö edustaa aiemmin tuntematonta taksonia, jota ei ole löydetty Pohjois-Laramidiasta, se viittaa siihen, että eteläisessä Laramidiassa asui tänä aikana erillinen, sitkeä, aiemmin tunnistamaton kentrosauriinien kladi.

yksiäänisesti tarkasteltuna neljä todistusaineistoa viittaa siihen, että Nasutoceratops on ensimmäinen esimerkki aiemmin tuntemattomasta Kampanialaisesta säteilystä, joka koostuu eteläisistä Laramidiaanisista kentrosauriineista, joissa on pitkulaiset supraorbitaaliset sarvet ja yksinkertaiset röyhelöt. Ensinnäkin nyt on olemassa vankkoja todisteita Laramidian erillisistä, hyvin erilaisista pohjoisista ja eteläisistä selkärankaisyhteisöistä . Toiseksi dinosaurusten kladeista erityisesti ceratopsidit kokivat Campanian aikana nopean evoluution, ja niistä tuli laramidiaanidinosaurusten monipuolisin kladi. Kolmanneksi, yhtään Pohjois-Laramidiasta tunnetusta 14 centrosaurinen taksonista ei ole löydetty etelästä. Neljänneksi, todisteet ovat nyt kertyvät, että centrosaurines tehtiin merkittävää monipuolistamista Etelä Laramidia aikaisin Campanian, ja me tiedämme mitään ennalta syytä odottaa huomattavasti erilainen kuvio aikana myöhään Campanian, varsinkin kun otetaan huomioon monet taksa kaivettu Albertassa ja Montana tällä välin. Lyhyesti sanottuna Nasutoceratops lisää kriittisen elementin nopeasti kehittyvään evolutionaariseen kuvaan ja tarjoaa ensimmäisen silmäyksen centrosaurinen monimuotoisuuteen Etelä-Laramidiassa myöhäisen Campanian aikana.

tietojen saatavuus

alkuperäinen merkki-taksonimatriisi ja puutiedosto ovat vapaasti saatavilla Morphobankissa nimellä project 964 ja matrix 2151 sekä Treebasessa nimellä project 14321. Katso sähköisestä lisäaineistosta täydellinen kuvaus tutkituista merkeistä ja näytteistä.

rahoitusselvitys

rahoitusta tähän tutkimukseen antoi Utahin yliopisto sekä avustuksia Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) ja National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

alaviitteet