selkäranka

nikamat kehittyvät sklerotomeista ja notokordista. Ensimmäinen somiittipari muodostuu vaiheessa 7 (noin 23-26 h inkubaatio) ja seuraavat parit jatkavat munimista, kunnes noin 50 paria on muodostunut vaiheeseen 22 mennessä (3,5–4 päivää). Kuten olemme nähneet (Luku 4), jokainen somiitti synnyttää kolme pääkomponenttia, dermatomin, myotomin ja vatsapuolella sijaitsevan sklerotomin, sekä onkalon somiitin, somitokoelen sisällä. Samalla tavalla kuin somiittien segmentoituminen etenee anteriorisesta posterioriseen, niin yksittäisten somiittien erilaistuminen kolmeksi komponentiksi tapahtuu kronologisessa järjestyksessä kehoa pitkin; tätä seuraa nikamien muodostuminen samassa järjestyksessä. Hyödyllinen seuraus on, että somiittikudosten kypsymistä voidaan tutkia paitsi vertaamalla eri-ikäisiä alkioita, myös vertaamalla somiitteja eri asennoissa saman alkion ruumista pitkin. Levyt 86 ja 87Plate 86Plate 87 kuvaavat sarjan poikittaisjaksoja saman alkion somiittien läpi merkityillä tasoilla.

notochordin alkuperä on kuvattu S. 26. Se ulottuu Rathken pussin tasolta pyrstön kärkeen noin vaiheissa 20-21 ja on yksi harvoista ruumiin mediaalisista rakenteista. Se on poikkileikkaukseltaan pyöreä tai soikea, ja noin vaiheeseen 16 asti sen läpimitta on noin 30 µm. Sen jälkeen sen halkaisija kasvaa, saavuttaa noin 115-160 µm noin vaiheessa 23 (4 päivää). Tämä kasvu johtuu kehitystä vakuolit (levy 20), joka myöhemmin erittää materiaalia, joka täydentää notochordal vaippa (peri-notochordal putki) ja näkyvät noin vaiheessa 11.

käsittelimme luvussa 4, että sonic hedgehog-proteiinin eritys notokordin ja lattialevyn kautta johtaa sklerotomaalisten solujen (jotka ovat mesenkyymejä) muodostumiseen somiitin medio-ventraalisesta osasta, joka siihen asti on ollut epiteeli. Jotkut, joskaan eivät kaikki, sklerotomaalisoluista ilmaisevat nyt Pax-1: tä ja Pax-9: ää ja vaeltavat kohti notochordia muodostaen notochordal-vaipan (Ebensperger et al., 1995). Pax-1: tä ja Pax-9: ää pidetään sklerotomisolujen merkkiaineina, muita ovat twist ja scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh) ja mahdollisesti noggin ovat välttämättömiä näiden Pax-1-ilmentävien solujen selviytymiselle ja ylläpidolle (Dockter, 2000). Sonic Hedgehogin katsotaan toimivan ventralisoivana signaalina, koska se on läsnä hermostoputken notochordissa ja ventraalialueella (lattialevy), kun taas sen antagonistilla BMP4: llä on dorsalisoiva vaikutus, samoin kuin Wnt-perheen jäsenillä (ectodermin ja hermostoputken tuottama). Näyttää siltä, että notochordal vaippa Shh signaling aktiivisesti houkuttelee vaeltavat sklerotome soluja. Haudontapäivän 10 tienoilla notochordin halkaisija alkaa pienentyä,ja päivään 14 mennessä vakuolit ovat kadonneet. Sklerotomin koko riippuu ainakin osittain selän ja ventraalisen merkinannon välisestä tasapainosta,mutta siihen voivat vaikuttaa myös vierekkäiset kudokset (tarkistettuna Christ et al., 2000).

kunkin sklerotomin etuosan erottaa osittain takapuolesta epäjatkuvuus, von ebnen halkeama, jolloin solut ovat tiheämmin pakkautuneet takapuolelle. Eri alueiden kohtaloita on jäljitetty pääasiassa immunosäilyttämällä (Christ and Ordahl, 1995; Ebensperger ym., 1995). (Mesenchyme solut, jotka aluksi sijaitsevat somitokoele, edistää sklerotome). Suurin osa luurangosta muodostuu sklerotomisoluista, joskin solisluu, coracoid, rintalasta ja lantion vyö ovat peräisin somaattisesta mesodermistä. Kunkin sklerotomin takimmaisen alueen lateraalinen osa (Teksti-Kuva 72) synnyttää nikamien hermokaaret ja pedikleit ja rintakehän kylkiluut. Sklerotomin mediaalinen osa muodostaa perinotokoordaalivaipan ja nikamarungon sekä edistää nikamakiekkoa. Lisäksi sklerotomin solut muodostavat nivelsiteet ja periosteumin sekä vaikuttavat tiettyjen verisuonten endoteeliin (Huang et al., 1994).

nikamat ovat rustoisia 5 päivän kuluttua ja luutuminen alkaa noin 11-13 päivän kuluttua (levyt 230–232plate 230plate 231plate 232). Viime aikoihin asti kiisteltiin siitä, onko nikamien segmentointi ”intersegmentaalinen”. Perinteisen käsityksen mukaan, koska kunkin nikaman sklerotominen komponentti on peräisin yhden somiittiparin takapuolesta ja seuraavan parin etupuolelta, kunkin nikaman asento ei ole sama kuin kummankaan niistä kahdesta somiittiparista, joista se on syntynyt, vaan ne erottavien intersomiittisten halkeamien kanssa. Perinteisesti nikamia pidetään siis ”intersegmentaalisina”, koska ne vuorottelevat sijainniltaan somiittien kanssa.

tämän käsitteen kyseenalaisti Verbout (1985), joka esitti, että kunkin nikaman sklerotomaaliset komponentit olisivat peräisin vain yhdestä somiittiparista. Yritetään ratkaista ongelma poistamalla joko yksi tai kaksi somiittia ja tutkimalla vaikutusta asianomaisiin nikamiin (esim. Bagnall et al., 1988) ei antanut selkeitä tuloksia. Uudempia töitä, jotka perustuvat immunohistokemiallisiin tutkimuksiin (Christ and Wilting, 1992)ja puolentoista somiitin varttamiseen, siirteen väärän suuntautumisen mahdollisuuden poistamiseksi (Huang et al., 2000a), totesi, että resegmentaatioteoria oli pohjimmiltaan oikea. Mielenkiintoista, spinous prosessi kunkin nikaman on todettu olevan eri alkuperää kuin muualla nikama (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama ja Asamoto, 2000) ja näyttää muodostuvan hermostoputken dorsaalisen puolen erittämän bmp4: n vaikutuksesta (Dockter, 2000).

lintujen yksittäisillä nikamilla on kaikille selkärankaisille tyypillinen rakenne: selkäytimen ventraalinen on nikamarunko tai keskus; selkäytimen selkä-ja sivukaaret ovat hermokaaret. Jokaisella aikuisella nikamalla on artikuloivat pinnat kunkin nikaman etu-ja taka-osa, ja pareittain artikuloivat prosessit, prezygapophyses etupuolella ja postzygapophyses takapäässä. Näin se pystyy artikuloimaan edeltävän ja seuraavan nikaman kanssa. Kuoriutuneissa kanoissa on yli 40 nikamaa, joista 14 on kaularangan, 7 rintakehän, 5 lannerangan, 2 ristiluun ja 10 häntänikamia, kun taas useat sulatetut nikamat muodostavat pygostylen (Teksti-Kuva 73). Nämä luvut eivät koske kaikkia lintuja, sillä lajien välillä on vaihtelua paitsi kunkin alueen määrissä myös kokonaisluvussa. Atlas ja akseli muodostuvat somiiteista 6-8. Jokainen rintanikama artikuloituu parin dorsal kylkiluut (dorsal costa). Kahta ensimmäistä paria lukuun ottamatta jokainen selkä-kylkiluu nivoutuu myös ventraaliseen (tai rintalastan) kylkiluuhun, ja jokaisella on jälki-oraalisesti ulkoneva prosessi, uncinate prosessi (Teksti-Kuva 73; levy 231), vahvistaa rintakehää. Viidestä ventraaliluusta neljä anteriorisinta nivoutuu myös rintalastan kanssa.

Text-Kuva 73. Aikuisen kanan luurangon osia.(Ede: n jälkeen (1964).)

sklerotomisolujen siirryttyä hermoputken ja notokorren ympärille ne muodostavat kalvorakenteita, arkualia, rustonikamien (myöhemmin luisten) edeltäjiä sekä nivelsiteitä ja periosteumia. Kondrifikaatio alkaa jokaisessa nikamassa tietyistä tarkoin määritellyistä keskuksista. Nikamaruumiit ovat rustoiset 5 päivän kuluttua ja selkäpiikit 6 päivän kuluttua.5 päivää (Shapiro, 1992), ja 8 päivään mennessä lähes jokainen nikaman osa on tullut rustoiseksi. Kalvonikamien muodostuessa niiden väliin jää jonkin verran mesenkyymiä, ja tämä yhdessä notochordin jäänteiden kanssa muodostaa nikamavälilevyt. Kunkin nikaman kolme ensisijaista luutumiskeskusta sijaitsevat nikamarungossa ja hermokaaren kaksi sivua vastaavasti. Luutuminen alkaa nikamassa noin päivinä 12-13, mutta ei toteudu kaulanikamassakaan kuoriutumiseen mennessä.

kehittyvän nikamatyypin (ts. kohdunkaulan, rinta -, lanne -, ristiselkä-tai kokkibeaalinen) määritetään solujen asennosta, jo ennen segmentointia, kehon akselin suuntaisesti. Tämä osoitettiin siirtämällä alueita segmentaalinen levy mesodermin muihin paikkoihin poikasen alkion kieny et al. (1972), joka havaitsi, että siirre muodosti nikaman, joka vastasi sen alkuperäistä asentoa eikä uutta. Selkärangan eri alueiden kehitystä näyttää ohjaavan erityisten Hox-geenien aktivointi(Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

linnun luurangolle on tyypillistä, että tiettyjen nikamien välillä tapahtuu laaja fuusio. Synsakrum muodostuu fuusio kaikkein posterior (seitsemäs) rintakehä, viisi lannerangan, kaksi ristiselän ja viisi etummainen häntänikamien (levy 207). Tämä jäykkä rakenne on itse sulautunut lantion vyön Iliaan, ja koko osa on kiinteä. Luutuminen synsakraalisessa nikamassa päättyy vasta juuri ennen kuoriutumista. Viimeisen häntänikaman luutuminen alkaa 19.päivänä ja on saatu päätökseen kuoriutumalla.

nikamavälilevyt muodostuvat pääasiassa notokordin jäännöstä, nucleus pulposusta, ympäröivästä tiheään pakatusta sidekudoksesta (Christ and Wilting, 1992). Perifeeriset osat ovat peräisin mesenchyme-soluista, jotka ovat peräisin somatokoeeleista (Mittapalli et al., 2005), samoin nikamavälin nivelten nivelpinnat.