Articles

Opiliones

Opiliones
Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis

Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Arachnida
Subclass: Dromopoda
Order: Opiliones
Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders

Cyphophthalmi
Eupnoi
Dyspnoi
Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (aiemmin Phalangida) niveljalkaisten luokkaan Arachnida, jolle on ominaista runko, jossa kaksi pääosaa, kefalotorax ja vatsa, ovat suurin piirtein Yhdistyneet niin, että ne näyttävät ikään kuin yksi soikea rakenne. Yleensä niillä on myös pitkät kävelyjalat, minkä vuoksi ne on joissakin paikoissa tunnettu nimellä daddy longlegs tai grandaddy longlegs. Vaikka sadonkorjaajat kuuluvat hämähäkkieläinten luokkaan, ne eivät ole hämähäkkejä, jotka kuuluvat araneae-lahkoon eivätkä opiliones-lahkoon. Opilioneja on yli 6 000 lajia.

elonkorjaajilla on maailmanlaajuisesti kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta tärkeä ekologinen rooli osana ravintoketjua. Ne syövät enimmäkseen kaikkiruokaisia selkärangattomia (hyönteisiä, etanoita ja niin edelleen), kasviaineksia, sieniä ja haaskoja, ja ne ovat lintujen, hämähäkkien, sammakoiden, rupikonnien ja muiden eliöiden ravintoa. Ihmisille ne lisäävät luonnon monimuotoisuutta. Kuitenkin, vaikka niiden merkitys ja monimuotoisuus—ne ovat kolmanneksi suurin lahko arachnids, jälkeen Acari (punkit ja punkit) ja araneae (hämähäkit)—ne ovat huonosti tutkittu.

Elonkorjaajat kuvastavat myös lajien taipumusta osoittaa olemassaolonsa jälkeen pysähtyneisyyttä: on löydetty 400 miljoonaa vuotta vanhoja fossiileja, jotka näyttävät nykyisiltä elonkorjaajilta heijastaen pieniä muutoksia perusrakenteessa tuona aikana.

yleiskatsaus ja kuvaus

urospuolinen Phalangium opilio, jossa erottuvat pitkät jalat.

Harvesting eli Opiliones käsittää Opiliones-lahkon Arachnida-luokassa Arthropoda-pääjakson Chelicerata-alajaksossa. Arachnida on pitkälti maalla elävä ryhmä, johon kuuluvat myös hämähäkit, punkit, punkit ja skorpionit. Hämähäkkieläimille on ominaista neljä paria segmentoituja kävelyjalkoja ja ruumis, joka on jaettu kahteen alueeseen, kefalotoraksiin ja vatsaan; kefalotoraksi on johdettu kefalonin (pään) ja rintakehän fuusioitumisesta.

Sadonkorjaajat tunnetaan ruumiin kokoon nähden poikkeuksellisen pitkistä kävelevistä jaloistaan, joskin on olemassa myös lyhytjalkaisia lajeja. Elonkorjaajien ja hämähäkkien ero on siinä, että elonkorjaajilla ruumiin kaksi pääosaa (vatsa, jossa on kymmenen segmenttiä ja kefalotoraksi—tai prosoma ja opisthosoma) ovat suurin piirtein Yhtyneet toisiinsa, niin että ne näyttävät olevan yksi soikea rakenne; niillä ei myöskään ole myrkkyä tai seittirauhasia. Kehittyneemmillä eliölajeilla viisi ensimmäistä vatsalohkoa ovat usein sulautuneet selkäkilpeen nimeltä scutum, joka on tavallisesti sulautunut karapussiin. Joskus tätä kilpeä esiintyy vain uroksilla. Kaksi takimmaista vatsalohkoa voidaan supistaa tai erottaa keskeltä pinnalta muodostaen kaksi vierekkäin makaavaa levyä. Toinen jalkapari on muita pidempi ja toimii tuntosarvina. Tätä voi olla vaikea nähdä lyhytjalkaisilla lajeilla.

tyypillinen ruumiinpituus ei ylitä 7 millimetriä (noin 5/16 tuumaa), joillakin lajeilla alle millimetrin, joskin suurin laji Trogulus torosus (Trogulidae) voi saavuttaa 22 millimetrin pituuden (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Jalkojen jänneväli on kuitenkin paljon suurempi ja voi ylittää 160 millimetriä (yli 6 tuumaa).

ruokintalaite (stomotheca) eroaa muista hämähäkkieläimistä siinä, että nieleminen ei rajoitu nesteeseen, vaan ruokakimpaleet voidaan ottaa sisään. Stomotheca muodostuu pedipalpeista ja ensimmäisestä jalkaparista saaduista jatkeista.

Sadonkorjaajilla on pään keskellä yksi silmäpari, joka on suunnattu sivuttain. Kuitenkin, on silmättömiä lajeja (esimerkiksi Brasilian caecobunus termitarum (Grassatores) termiittipesistä, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) luolista, ja kaikki lajit Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha ja Kury 2003).

sadonkorjaaja (Koirasfalangium opilio), jossa näkyy vatsa-ja kefalotoraksin lähes sulautunut järjestely, joka erottaa nämä hämähäkkieläimet hämähäkeistä.

Sadonkorjaajilla on pari prosomaattista puolustavaa hajurauhasta (otsopores), jotka erittävät häiriintyessään erikoista hajunestettä, jonka on vahvistettu joillakin lajeilla sisältävän haitallisia kinoneja. Sadonkorjaajilla ei ole silkkirauhasia eikä myrkkyrauhasia, jotka eivät aiheuta minkäänlaista vaaraa ihmisille (KS.alla).

Elonkorjaajilla ei ole kirjakeuhkoja, ja he hengittävät vain henkitorven kautta. Neljännen jalkaparin tyven ja takaruumiin välissä sijaitsee spiraalipari, jonka kummallakin puolella on yksi aukko. (Spiracles ovat pieniä aukkoja pinnalla, jotka johtavat hengityselimiä.) Aktiivisemmilla lajeilla spiraakkeleita on myös sääriluissa.

Sadonkorjaajilla on gonopore ventraalisessa kefalotoraksissa, ja parittelu on suoraa, koska koiraalla on penis (kun taas naaraalla on ovipositori). Kaikki lajit munivat. Useimmat lajit elävät vuoden.

jalat jatkavat nykimistä irrottamisen jälkeen. Tämä johtuu siitä, että jalkojen ensimmäisen pitkän segmentin (reisiluun) päissä on ”sydämentahdistimia”. Nämä tahdistimet lähettävät signaaleja hermojen kautta lihaksiin pidentämään jalkaa ja sitten jalka rentoutuu signaalien välillä. Siinä missä joidenkin harvestmanin jalat tärisevät minuutin ajan, muunlaisia on taltioitu nykimään jopa tunnin ajan. Nykimistä on oletettu keinoksi säilyttää saalistajan huomio elonkorjaajan paetessa (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Opilionien aiempi tieteellinen nimi oli Phalangida, ja tämä nimi esiintyy yhä usein kirjallisuudessa. Yhteisnimitystä ”Daddy longlegs” käytetään myös Kurki-kärpäsestä (Tipulidae) ja kellarihämähäkistä (Pholcidae) (Crawford 2005).

käyttäytyminen, ruokavalio ja lisääntyminen

harvestman eating a skink tail

monet sadonkorjaajalajit ovat kaikkiruokaisia, syöden pääasiassa pieniä hyönteisiä ja kaikenlaista kasviainesta ja sieniä; jotkin niistä ovat raadonsyöjiä, jotka käyttävät ravinnokseen kuolleita eliöitä, linnunlantaa ja muuta ulostetta. Tämä laaja levinneisyysalue on melko epätavallinen hämähäkkieläimillä, jotka ovat yleensä puhtaita saalistajia. Suurin osa metsästäjistä väijyy saalistaan, vaikka aktiivista metsästystäkin tavataan. Koska niiden silmät eivät pysty muodostamaan kuvia, ne käyttävät toista jalkaparia tuntosarvina tutkiessaan ympäristöään. Toisin kuin useimmilla muilla hämähäkkieläimillä, sadonkorjaajilla ei myöskään ole imevää vatsaa ja suodatusmekanismia, vaan he syövät ravinnostaan pieniä hiukkasia, jolloin he ovat alttiita sisäisille loisille, kuten kerjäläisille (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

vaikka partenogeneettisiä lajeja esiintyy, useimmat sadonkorjaajat lisääntyvät suvullisesti. Paritteluun kuuluu suora parittelu, eikä spermatoforin Laskeuma. Joidenkin lajien koiraat tarjoavat chelicerae-heimostaan eritettä naaraalle ennen parittelua. Joskus koiras vartioi naarasta parittelun jälkeen, ja monilla lajeilla koiraat puolustavat reviirejä.

naaraat munivat munat pian parittelun jälkeen tai jopa kuukausia myöhemmin. Jotkut lajit rakentavat pesiä tätä tarkoitusta varten. Elonkorjaajien ainutlaatuinen piirre on se, että joillakin lajeilla koiras on yksin vastuussa useiden kumppanien synnyttämien munien vartioinnista, usein munia syöviltä naarailta, ja munien säännöllinen puhdistus. Munat voivat kuoriutua milloin tahansa ensimmäisten 20 päivän jälkeen, jopa lähes puoli vuotta munimisen jälkeen. Elonkorjaajat tarvitsevat neljästä kahdeksaan nymfivaihetta saavuttaakseen sukukypsyyden, joista kuusi on yleisimpiä (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Sadonkorjaajat ovat enimmäkseen yöeläimiä ja väritykseltään ruskean sävyjä, joskin on olemassa useita päiväperhoslajeja, joilla on eloisia kuvioita keltaisessa, vihreässä ja mustassa vaihtelevalla punertavalla ja mustanharmaalla kirjavuudella ja retikuloinnilla.

käsitelläkseen petoeläimiä, kuten lintuja, nisäkkäitä, sammakkoeläimiä ja hämähäkkejä, jotkut lajit liimaavat roskia kehoonsa, ja monet leikkivät kuolleina häirittyinä. Monet lajit voivat irrottaa jalkojaan, jotka liikkuvat jatkuvasti hämmentääkseen saalistajia. Hyvin pitkäjalkaiset lajit värisyttävät ruumistaan (”bobbing”), luultavasti myös hämätäkseen. Tämä muistuttaa samannäköisen, mutta toisiinsa liittymättömän isäukonhämähäkin käyttäytymistä, joka värisee villisti seitissään, kun sitä kosketetaan. Hajurauhaset erittävät aineita, jotka voivat estää suurempia petoja, mutta ovat tehokkaita myös muurahaisia vastaan (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

monet eliölajit sietävät helposti oman lajinsa jäseniä, ja monien yksilöiden kasautumia löytyy usein suojelualueilta veden läheisyydestä. Laniatoreilla voi olla jopa 200 eläintä, mutta eräissä eupnoissa yli 70 000. Tämä käyttäytyminen voi olla strategia ilmastollisia kertoimia, mutta myös saalistajia vastaan, yhdistämällä hajueritteiden vaikutusta ja vähentämällä jokaisen yksilön todennäköisyyttä tulla syödyksi (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

uhanalaisuusluokitus

joitakin troglobiittisia (luola-asumuksia) Opilioneja pidetään uhanalaisina, jos niiden kotiluolat sijaitsevat kaupungeissa tai niiden läheisyydessä, joissa maan saastuminen ja kehitys voi muuttaa luolan elinympäristöä. Muita lajeja uhkaa muiden kuin kotoperäisten tulimuurahaisten invaasio.

kaikkia troglobiittisia lajeja (kaikista eläinsaksoista) pidetään ainakin Brasiliassa uhanalaisina. Brasilian kansallisessa uhanalaisten lajien luettelossa on neljä opilionelajia, jotka kaikki ovat luolalajeja. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974, ja Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

useat Argentiinassa elävät opilionit vaikuttavat uhanalaisilta, ellei jopa uhanalaisilta. Näitä ovat esimerkiksi Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), jota tavataan vain Cerro Uritorcon huipulla, Sierras Chicas-ketjun korkeimmalla huipulla (provincia de Cordoba), ja Pachyloides borellii (Roewer, 1925) on Luoteis-Argentiinan sademetsissä, jotka ovat alueella, jota ihmiset muuttavat dramaattisesti. Luolassa elävä Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) on ilmeisesti uhanalainen ihmisen toiminnan vuoksi. Toistaiseksi yhtäkään sadonkorjaajaa ei ole merkitty minkäänlaiselle punaiselle listalle Argentiinassa, joten he eivät saa suojelua.

Maiorerus randoi (Rambla, 1993) on löydetty vain yhdestä luolasta Kanariansaarilta. Se sisältyy Espanjan hallituksen catálogo Nacional de especies amenazadas (kansallinen uhanalaisten lajien luettelo) – luetteloon.

Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) ja Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) on luokiteltu uhanalaisiksi lajeiksi Yhdysvalloissa. Molemmat ovat kotoisin Keski-Texasin luolista. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other Keski-Kalifornian rajoitettuja elinympäristöjä harkitaan listattavaksi uhanalaisiksi lajeiksi, mutta ne eivät toistaiseksi saa suojelua.

harhaluulo

urbaanilegenda väittää, että Elonkorjaaja on maailman myrkyllisin eläin, mutta sillä on liian lyhyet torahampaat tai liian pyöreä ja pieni suu puremaan ihmistä, eikä se siksi ole vaarallinen (Crawford 2005). (Sama myytti pätee kellarihämähäkkiin, jota kutsutaan myös isukki pitkäsääreksi.) Tämä ei pidä paikkaansa monestakaan syystä. Yhdelläkään tunnetuista lajeista ei ole myrkkyrauhasia tai torahampaita, vaan niillä on chelicerae (OIDG 2005). Sen suun koko vaihtelee lajeittain, mutta nekään, joilla on suhteellisen suuret leuat, eivät juuri koskaan pure ihmistä tai muita suuria olentoja edes itsepuolustukseksi.

tutkimus

Sadonkorjaajat ovat tieteellisesti paljon laiminlyöty ryhmä. Uusien taksonien kuvaus on aina riippunut muutamien asialleen omistautuneiden taksonomien toiminnasta. Carl Friedrich Roewer kuvaili noin kolmanneksen (2 260) nykyisistä tunnetuista lajeista 1910-luvulta 1950-luvulle, ja julkaisi vuonna 1923 maamerkkinä systemaattisen teoksen Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World), jossa on kuvaukset kaikista siihen mennessä tunnetuista lajeista. Muita alan merkittäviä taksonomeja ovat Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen ja Zac Jewell vuosisadan vaihteen tienoilla sekä myöhemmin Cândido Firmino de Mello-Leitão ja Reginald Frederick Lawrence. Vuodesta 1980 lähtien sadonkorjaajien biologian ja ekologian tutkimus on tehostunut erityisesti Etelä-Amerikassa (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

fylogeniikka ja systematiikka

Sadonkorjaajat ovat hyvin vanhoja hämähäkkieläimiä. Devonikaudelta 400 miljoonaa vuotta sitten löydetyissä fossiileissa on jo henkitorven ja sukupuolielimien kaltaisia piirteitä, mikä todistaa, että ryhmä on elänyt maalla siitä lähtien. Ne lienevät läheistä sukua skorpioneille, pseudoscorpioneille ja solifugeille; nämä neljä lahkoa muodostavat kladi Domopodin. Opilionet ovat pysyneet lähes muuttumattomina morfologisesti pitkän ajan kuluessa (Pinto-da-Rocha ym. 2007). Skotlannin 400 miljoonaa vuotta vanhoista Rhynie cherteistä on löydetty hyvin säilyneitä fossiileja, jotka näyttävät yllättävän nykyaikaisilta, mikä viittaa siihen, että sadonkorjaajien perusrakenne ei ole juurikaan muuttunut sen jälkeen.

vuonna 2006 maailmanlaajuisesti on löydetty yli 6 400 eliölajia, joskin jäljellä olevien lajien todellinen lukumäärä voi olla yli 10 000 (Pinto-da-Rocha ym. 2007). Järjestysopilionit voidaan jakaa neljään alajärjestykseen: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904) ja Laniatores (Thorell, 1876). Syphoftalmi on toinen elonkorjaajien kahdesta sukulinjasta; toista, joka sisältää Laniatorit, Dyspnoi ja Eupnoi, kutsutaan myös Falangidaksi.

alaheimojen välinen suhde

Cyphophthalmi

Cyphophthalmi on jaettu kahteen alaheimoon, Temperophthalmi (mukaan lukien sironoidea-heimo, heimot Sironidae, Troglosironidae ja Pettalidae) ja Tropicophthalmi (superheimo Stylocelloidea ja sen ainoa heimo Stylocellidae, ja Ogoveoidea, mukaan lukien Ogoveidae ja neogoveidae). Viimeaikaiset tutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että sironidae, Neogoveidae ja Ogoveidae eivät ole monofyleettisiä, kun taas Pettalidae ja Stylocellidae ovat. Jako Temperophthalmiin ja Tropicophthalmiin ei saa kannatusta, sillä Troglosironidae ja Neogoveidae muodostavat todennäköisesti monofyleettisen ryhmän. Pettalidae on mahdollisesti kaikkien muiden Cyphophthalmien sisarryhmä.

vaikka suurin osa Syphoftalmeista on sokeita, silmiä esiintyy useissa ryhmissä. Monilla Stylocellidae-heimon jäsenillä ja joillakin Pettalidae-heimon jäsenillä on silmät otsoforien lähellä tai päällä, toisin kuin useimmilla elonkorjaajilla, joiden silmät sijaitsevat niiden päällä. Stylocellidae-heimon silmät saattoivat kehittyä muiden hämähäkkieläinten sivusilmistä, jotka ovat kadonneet kaikilta muilta elonkorjaajilta. Niiden alkuperästä riippumatta on arveltu, että silmät katosivat useita kertoja Syphoftalmiin. Spermatoforeja, joita ei yleensä esiinny sadonkorjaajilla, mutta useilla muilla hämähäkkieläimillä, esiintyy eräissä Sironidae-ja Stylocellidae-heimoissa (Giribet ja Kury 2007).

Eupnoi

Urosfalangium opilio

Eupnoi jaetaan nykyisin kahteen superheimoon, Caddoideaan ja Falangioideaan. Falangioidean oletetaan olevan monofyleettinen, joskin vain heimoja Phalangiidae ja Sclerosomatidae on tutkittu; Caddoideaa ei ole tutkittu tältä osin lainkaan. Perheiden ja alaheimojen rajat eupnoissa ovat monissa tapauksissa epävarmoja ja tarvitsevat kiireellisesti lisätutkimuksia (Giribet and Kury 2007).

Dyspnoi

Troguloidea

Nipponopsalididae

Nemastomatidae

Dicranolasmatidae

Trogulidae

(after Giribet & Kury 2007)

sabakonidit Sabacon cavicolens

Dyspnoi on luultavasti parhaiten tutkittu harvestman-ryhmä fylogenian suhteen. Niitä pidetään selvästi monofyleettisinä, ja ne jaetaan kahteen superfyleettiseen sukuun. Heimoihin Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae ja Sabaconidae kuuluvan yläheimon Ischyropsalidoidea suhdetta on tutkittu yksityiskohtaisesti. Ei ole selvää, ovatko Ceratolasmatidae ja Sabaconidae kumpikin monofyleettisiä, kuten ceratolasmatid Hesperonemastooma-ryhmät sabaconid Taracuksen kanssa molekyylianalyyseissä. Kaikki muut suvut on ryhmitelty Troguloideaan (Giribet and Kury 2007).

Laniatores

triaenonykidifumontana deprehendor

koko Laniatoriryhmälle ei ole vielä ehdotettu fylogeniaa, vaikka jotkut suvut ovat olleet tutkittu tältä osin. Laniatorit jaetaan nykyisin kahteen infraorderiin,” Insidiatoreihin ” (Loman, 1900) ja Grassatoreihin (Kury, 2002). Sisälmykset ovat kuitenkin todennäköisesti parafyleettisiä. Se koostuu kahdesta yläheimosta Travunioidea ja Triaenonychoidea, joista jälkimmäinen on lähempänä Grassatoreja. Vaihtoehtoisesti Pentanychidae, joka nykyisin asuu Travunioideassa, voisi olla sisarryhmä kaikille muille Laniatoreille.

Grassatorit jaetaan perinteisesti Samooideaan, Assamioideaan, Gonyleptoideaan, Phalangodoideaan ja Zalmoxoideaan. Useat näistä ryhmistä eivät ole monofyleettisiä. Ribosomaalisiin geeneihin tukeutuvat molekyylianalyysit tukevat monofylyyttisesti sukuja Gonyleptidae, Cosmetidae (molemmat Gonyleptoidea), Stygnopsidae (nykyisin Assamioidea) ja Phalangodidae. Phalangodidae ja Oncopodidae eivät välttämättä muodosta monofyleettistä ryhmää, jolloin Falangodoidea on vanhentunut. Vanhentuneiden Assamioidea-heimojen suvut on siirretty muihin ryhmiin: Assamiidae ja Stygnopsidae ovat nykyään Gonyleptoidea, Epedanidae asuvat omassa superheimossaan Epedanoidea ja ”Pyramidopidae” ovat mahdollisesti sukua Phalangodidae-heimolle (Giribet ja Kury 2007).

Makedonian pohjavesistä kotoisin oleva heimo Stygophalangiidae (1 laji, Stygophalangium karamani) on joskus eksynyt Falangioideaan. Se ei ole Elonkorjaaja.

  • Crawford, R. 2005. Vain outoja tarinoita: isukki-pitkäsääret. Hämähäkkimyyttisivusto. Burken luonnonhistorian ja kulttuurin museo. Viitattu 7. Joulukuuta 2008.
  • Giribet, G. ja A. B. Kury. 2007. Fylogeniaa ja biogeografiaa. Teoksissa R. Pinto-da-Rocha, G. Machado ja G. Giribet (toim.), Harvestmen: The Biology of Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
  • Hallan, J. 2005. Synopsis kuvattu opiliones of the world. Biologian Luettelo. Texas a & M University. Viitattu 7. Joulukuuta 2008.
  • Opiliones Internet Discussion Group (OIDG). 2005. Vastauksia commons kysymyksiin harvestmen. Araknologian Kotisivu. Viitattu 7. Joulukuuta 2008.
  • Pinto-da-Rocha, R., G. Machado ja G. Giribet (toim.). 2007. Elonkorjaajat: Opilionesin biologia. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
  • Pinto-da-Rocha, R., ja A. B. Kury. 2003. Kolmas laji Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) kommentteja familiaaliset suhteet. Journal of Arachnology 31(3): 394-399. Viitattu 7. Joulukuuta 2008.
  • Shultz, J. W. 1998. Fylogeny of Opiliones (Arachnida): an assessment of the ”Cyphopalpatores” Concept. Journal of Arachnology 26 (3): 257-272. Viitattu 7. Joulukuuta 2008.

kaikki linkit haettu 21. joulukuuta 2018.

  • Harvestman: Order Opiliones Diagnostic photographs and information on North American harvestmen
  • Harvestman: Order Opiliones Diagnostic photographs and information on European harvestmen
  • University of Aberdeen: Rhynie Chert Harvestmen (fossiilit)
  • Kansallismuseon Sivuluokitus opiliones-lahkon synoptinen taksonominen järjestely sukuryhmätasoa myöten, sisältäen joitakin kuvia suvuista

krediittejä

New World Encyclopedia kirjoittajat ja toimittajat kirjoittivat ja täydensivät Wikipedian artikkelin New World Encyclopedia-standardien mukaisesti. Tämä artikkeli noudattaa Creative Commons CC-by-sa 3.0-lisenssin (CC-by-sa) ehtoja, joita voidaan käyttää ja levittää asianmukaisesti. Tämä lisenssi voi viitata sekä New World Encyclopedia-avustajiin että Wikimedia Foundationin epäitsekkäisiin vapaaehtoisiin avustajiin. Voit mainita tämän artikkelin klikkaa tästä luettelo hyväksyttävistä vedoten muodoissa.Wikipedialaisten aikaisempien osuuksien historia on tutkijoiden luettavissa täällä:

  • Opiliones history
  • Harvestman_phylogeny history

tämän artikkelin historia siitä lähtien, kun se tuotiin New World Encyclopedia:

  • historia ”Opiliones”

Huomautus: Yksittäisten, erikseen lisensoitujen kuvien käyttöön voi liittyä joitakin rajoituksia.