James Papez, yhdysvaltalainen neurotieteilijä, joka oli uranuurtaja vertailevan neuroanatomian tutkimuksessa, syntyi vuonna 1883 ja kuoli vuonna 1958. Hän tunnisti nisäkkäiden aivoissa virtapiirin, joka ylläpitää tunnekokemusta, ja eponyymi, Papezin piiri, on vakiintunut lääketieteelliseen sanastoon.

Papez työskenteli Cornellin yliopiston eristäytyneessä laboratoriossa ja oli käytännöllisesti katsoen uppoutunut aivojen diakuvien tutkimiseen mikroskoopilla loistavassa eristäytyneisyydessä, sopusoinnussa levollisen, ei-peräänantamattoman ja vetäytyvän persoonallisuutensa kanssa, joka oli täysin vailla minkäänlaista kikkailua, juonittelua tai turhamaisuutta. Hän tutki Walter Canonin (1871-1945), Philip Bardin ja Wilder Penfieldin (1891-1976), CJ Herrickin ja muiden häntä edeltäneiden arvostettujen neurotieteilijöiden jo kehittämiä hypotalamuksen tosiasioita ja tunnisti piirin ruiskutettuaan vesikauhuviruksen kissan hippokampukseen ja seurattuaan sen oleskelua aivojen kautta. Papez piiri alkaa hippokampal muodostumista, joka tunnetaan subiculum, ja kulkee läpi fornix, mammillary elinten, ja sitten kautta mammillothalamic tract, usein tunnetaan tract Vicq d’ Azir, synapseja anterior thalamic tuman. Sieltä se saavuttaa cingulumin, kiertää entorhinaalisen aivokuoren ja palaa hippokampuksen muodostumaan ja on noin 350 millimetriä pitkä. Hän julkaisi havaintonsa vuonna 1937 ”a proposed mechanism of emotion” – lehdessä Archives of Neurology and Psychiatry. Hän kirjoitti,

• ”aivokuoren keskeisen tunneprosessin voidaan ajatella rakentuvan hippokampuksen muodostumaan ja siirtyvän mammillaariseen ruumiiseen ja sitten Vicq d’ Azirin (mammillotalamic tract) ja sieltä etummaisten talamiytimien kautta gyrus cingulin aivokuoreen… tunneprosessin säteily gyrus cingulista muut alueet aivokuoressa lisäisivät tunneväriä muualla tapahtuviin psyykkisiin prosesseihin… on selvää, että ehdotettu tunnemekanismi on koe testi kokeilu ja kliininen kokemus, jos se on hyötyä tieteessä … hypotalamus, anterior thalamic Tuma, cingulate gyrus, hippokampus ja niiden väliset yhteydet, muodostavat harmoninen mekanismi, joka voi kehittää toimintoja keskeinen tunne sekä osallistua emotionaalinen ilmaisu.”

on huomattava, että käsitys tunteiden anatomisesta alustasta ei alkanut James Papezin teoksista. Vuonna 1907 baijerilainen neuropatologi Christfried Jakob (1866-1956) viittasi sisäelinten aivoihin ja keksi sisäelinten tunteita ylläpitävät sisäiset Aivot, ja hän perusti hypoteesinsa apinoiden ja koirien rappeutuvien aivojen kokeisiin sekä ihmisaivojen ruumiinavauksiin.

aivojen inferomediaalinen puoli näyttää leikeltäessä limbukselta, ja siksi Paul D. Vaikutusvaltainen yhdysvaltalainen fysiologi ja psykiatri MacLean (1913-2007) kutsui piiriä mieluummin limbiseksi järjestelmäksi joidenkin muutosten jälkeen ja jotkut tutkijat nimesivät sen Papez-MacLean-piiriksi. McLean ehdotti kolmiyhteisten aivojen mallia selkärankaisten etuaivojen ja käyttäytymisen evoluutiossa. Se koostuu matelijakompleksista eli R-kompleksista, paleomammalkompleksista eli limbisestä systeemistä ja neomammalkompleksista eli neokorteksista. Matelijakompleksi koostuu tyvitumakkeesta, ja se on kiinnostunut vaistonvaraisista käyttäytymismalleista, kuten aggressiosta, dominanssista, alueellisesta valvonnasta ja rituaalisista kaavoista. Paleomammalian kompleksi koostuu septumista, mantelitumakkeesta, hypotalamuksesta, hippokampaalikompleksista ja cingulate cortexista ja vuonna 1952 MacLean otti käyttöön termin limbinen järjestelmä tarkoittamaan tätä aivojen osaa. Tämä oli merkityksellisen tärkeä käsite, ja limbisen järjestelmän uskotaan kehittyvän nisäkkäiden aivojen evoluution varhaisessa vaiheessa. Tämän ajatellaan olevan vastuussa seksuaalisuuteen ja lisääntymiskäyttäytymiseen, ruokkimiseen ja vanhempien harjoittamiseen liittyvästä motivaatiosta tai koonaatiosta ja tunteista. Nisäkäsaivojen perimmäinen komponentti, neokortex, toimii kielen, abstrahoinnin, suunnittelun ja havainnoinnin alalla. Viime aikoina Macleanin ajatus kolmiyhteisistä aivoista on kuitenkin saanut osakseen vakavaa kritiikkiä, ja monet nykyajan vertailevat neuroanatomistit kyseenalaistavat fylogeneettisen käyttäytymismallien yliyksinkertaistumisen, sillä nämä käyttäytymismallit ovat niin monimutkaisessa rakenteessa kuin ihmisaivot.

todistaakseen, että Macleanin käsitys kolmiyhteisistä aivoista on virheellinen, fysiologit viittaavat ranskalaisen Paul Brocan (1824-1880) teoksiin, joissa hän kuvaili aivojen mediaalista puolta yli sata vuotta sitten nimellä le grand lobe limbique tai limbinen lohko vuonna 1878, joka tarkoittaa limbusta tai kaarevaa reunaa. Vuonna 1948 Yhdysvaltain Yhdysvaltoihin muuttanut venäläinen neurotieteilijä Paul Ivan Jakovlev (1894-1983) ehdotti tunnepiiriä, joka poikkesi Papezin ja Macleanin kuvaamasta, ja se koski talamuksen orbitofrontaalisia, saaristolaisia ja anteriorisia ohimolohkokortteja, mantelitumaketta ja dorsomediaalista tumaa. Vuonna 1952 McLean kuitenkin tapasi Papezin Cornellin yliopistossa, keskusteli perusteellisesti tunteiden anatomiasta hänen kanssaan ja liitti limbisen järjestelmän piiriin etuaivot, hypotalamuksen, mantelitumakkeen ja septumin, ja ajan myötä tunneilmaisun käsite on laajentunut käsittämään myös etuotsalohkon. Heimer ja Nauta (1916-1994), jotka työskentelivät Amerikan Yhdysvalloissa ja myöhemmin Heimer ja Van Hoesen laajensivat limbisen järjestelmän toiminnallisen anatomian horisonttia, kuten me nykyään ymmärrämme. Viimeaikaiset teokset viittaavat siihen, että pikkuaivot toimivat myös tunteiden ilmaisussa ja mahdollisesti piiri alkaa hippokampuksen sijaan lukuisista yhdistävistä pikkuaivokuiduista. Tämän todistaa se, että pikkuaivojen vauriot näyttävät estävän virtapiiriä ja anterioristen pikkuaivojen sähköinen stimulaatio aiheuttaa kiihottumista, aggressiivisuutta ja positiivisia ruokintavasteita.

Papezin piirin Kuva. Lähde: www.quora.com

James Papez. Lähde: www.pintrest.com

Papezin tekemien kokeiden perusteella uskottiin aluksi, että hänen vuonna 1937 kuvaamansa piiri liittyi tunteisiin. Miellyttävien tai kidutettujen tunnekuohujen pysyvyyttä kauan tapahtuman jälkeen on tulkittu hippokampuksen jälkipurkausten fysiologianäkökulmasta ja siitä johtuvasta käynnissä olevasta hippokampuksen sähköisestä toiminnasta. Piiri yhdistää hypotalamuksen ja aivokuoren ja toimii aivojen tunnejärjestelmänä. Hän kirjoitti: ”cingulate cortex projects to the hippokampus, ja hippokampus projects to the hypotalamus by way of the bundle of axons called the fornix. Hypotalamusvaikutukset saavuttavat aivokuoren etummaisten talamiytimien releen kautta.”Hänen näkemyksiään ei hyväksytty auliisti, ja kerran hän valitti eräälle ystävälleen vuonna 1942, ettei kukaan näyttänyt ottaneen hänen näkemystään vakavasti, koska hyvin harvat pyysivät uusintapainoksia. Vuonna 1939 kiinnostus kiertoa kohtaan heräsi kuitenkin yhdysvaltalaisten Heinrich Klüverin (1897-1979) ja neurokirurgin Paul Bucyn (1904-1992), psykiatrin ja neurokirurgin, työssä. he raportoivat Yhdysvaltain neurologiselle yhdistykselle, että useimpien hippokampusten ja ohimolohkojen molemminpuolinen tuhoaminen reesusapinoilla johti eräänlaiseen psyykkiseen sokeuteen, joka ilmeni visuaalisena agnosiana, esineiden oraalisena tutkimisena, hypermetamorfoosina tai liiallisena visuaalisena tarkkaavaisuutena, placidity ja menetys luonnollista pelkoa tai raivoa, siinä määrin, että he eivät pelänneet käärmeiden läsnäolo. Muita merkittäviä piirteitä olivat hyperseksuaalisuus ja muutokset syömiskäyttäytymisessä, ja näin papezin näkemys sai suuren osan oikeaksi. Ensimmäinen tapausraportti ihmisen Klüver-Bucyn syndroomasta tuli Terzianilta ja Dalle-Malmilta vuonna 1955, jossa kuvattiin aikuinen mies, jolla oli molemminpuolinen ohimolohkonpoisto, joka kehitti lähes kaikki oireyhtymän piirteet. Marlowe ym. kuvattu ensimmäinen täydellinen tapaus vuonna 1975 20-vuotias mies kohde herpes simplex enkefaliitti.

Papez Circuitin roolia tunteiden kentällä lukuun ottamatta jotkut työntekijät ovat löytäneet todisteita siitä, että muistillakin on juurensa siellä. On olemassa joitakin kokeellisia todisteita siitä, että hippokampuksessa ja etummaisessa ventraalitalamuksessa on voimakas Theta-aaltojen synkronisaatio. Koska theta-aallot käsittelevät muun muassa muistia ja oppimista, useat työntekijät ovat ehdottaneet, että Papezin piiri voi olla mukana muistitoiminnoissa, ja jotkut tutkijat ovat rajanneet sen jopa tilaan ja episodiseen muistiin. Mammillary elinten project massiivisesti anterior thalamus kautta Vicq d ’ Azir ja vaurioita tämän suolikanavan, ventraalinen anterior tuma, ja ventraalinen lateral Tuma voi johtaa muistin ja kielen heikkeneminen ja muistinmenetys on tuloksena komplikaatio. Fornix, nippu hermosäikeitä, on yhtä keskeinen kognitiivisten toimintojen ja vahinkoa tämän suolikanavan voi johtaa muistinmenetys, lopuksi, muutokset rakenteen Papez piiri on dokumentoitu olosuhteissa, kuten Alzheimerin tauti, Parkinsonin tauti, semanttinen dementia, Korsakoffin oireyhtymä, ja ohimenevä maailmanlaajuinen amnesia, jossa muistinmenetys on tunnustettu ominaisuus.

kaikki gainsaid, huolimatta siitä, että James Papezin teoksissa on ilmiselviä puutteita siihen asti tuntemattomalla tunteenhallintapiirillä, kuten myöhemmät tutkijat ovat osoittaneet, hänen ajatuksensa ansaitsevat edelleen vakavaa tutkimista. Mark Bear, Barry Connors ja Michael kommentoivat teoksiaan vuonna 2007 julkaistussa kirjassa ”Neuroscience: Exploring the Brain”,

• ”pohtiessaan Cannonin, Bardin ja muiden aikaisempaa työtä amerikkalainen neurologi James Papez ehdotti, että on olemassa ’tunnejärjestelmä’, joka makaa aivojen mediaalisella seinällä, joka yhdistää aivokuoren hypotalamukseen… Papez uskoi, että tunteen kokemus määräytyy toiminta Cingulate Cortexissa ja vähemmän suoraan muissa aivokuoren alueilla. Tunneilmaisun ajateltiin olevan hypotalamuksen säätelemää. Cingulate cortex projisoituu hippokampukseen ja hippokampus hypotalamukseen fornix-nimisen aksonikimpun kautta. Hypotalamusvaikutukset saavuttavat aivokuoren etummaisten talamiytimien releen kautta.”