3.2 keskeinen precuneusverkosto ei-älylliselle tietoisuudelle

olemme aiemmin ehdottaneet, että dynaaminen toiminnallinen verkko, jonka pääsolmu on precuneuksen keskusalueella ja Pääakseli solmun kanssa dorso-lateraalisessa prefrontaalisessa aivokuoressa, on todennäköinen ei-älyllisen tietoisuuden neuraalinen korrelaatti (Josipovic, 2014).

precuneus on noussut viimeaikaisissa tutkimuksissa yhdeksi aivojen globaalin organisaation avainalueista, oletustilaverkon keskussolmuksi (dmn) ja ehkä aivokuoren yhdistetyimmäksi keskukseksi (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro and Bruner, 2016; Tomasi ja Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Se on aivojen dynaaminen alue, joka osallistuu useisiin havainnollisiin, motorisiin, affektiivisiin ja kognitiivisiin toimintoihin, kuten episodiseen muistinhakuun ja metakognitioon, avaruudelliseen kartoitukseen, havaintojen integrointiin, motoristen vasteiden ohjaamiseen, mielikuvastoon, mielen teoriaan, itsetietoisuuteen ja tietoisuuteen (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna and Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).

precuneuksella on yhdessä etuotsalohkon alueiden kanssa tarvittava organisatorinen monimutkaisuus ja joustavuus, mukaan lukien kyky sekä paikalliseen että globaaliin rekursiiviseen takaisinkytkentään, toimiakseen keskusorganisoivana solmuna, joka osallistuu useimpien tietoisten kokemusten käsittelyyn. Kun sen tuotokset ovat kokemuksen implisiittisiä ominaisuuksia, kuten perusheijastavaa for-me-Nessiä, sen toiminnan allekirjoitukset voidaan piilottaa taustalla olevaan aivotoimintaan (van den Heuvel and Sporns, 2013; Zahavi, 2018; Mutta katso Quadt et al., 2018 interoceptioon osallistuvien alueiden panoksesta).

funktionaalista erikoistumista on havaittu precuneuksen neljällä pääalueella: selkä-anteriorinen somato-motoriselle prosessoinnille; selkä-posteriorinen visuaalis-avaruudelliselle, ventraalinen posterior episodiselle muistille ja keskeinen kognitiivisille assosiatiivisille prosesseille (Margulies et al., 2009; Zhang ja Li, 2012). Prekuneus on osallisena kokemuksen itsesidonnaisissa aspekteissa, erityisesti sen ventraalinen posterioriosa yhdessä posteriorisen cingulate Cortexin (PCC) kanssa ja mediaalisen ohimolohkon alueet (MTL) muodostavat dmn: n ventraalisen osan, jonka ajatellaan liittyvän episodiseen muistipohjaiseen minään. Kaikki alueet precuneus subserve tätä toimintoa, erityisesti sen selkäalueet ovat osa ulkoisen järjestelmän mukana tehtävän käsittely (Andrews-Hanna et al., 2010).

precuneus osallistuu sisäisistä ja ulkoisista ympäristöistä peräisin olevan tiedon integrointiin rekisteröimällä samanaikaisesti tilallisia, kehollisia ja itseensä liittyviä karttoja tai viitekehyksiä (Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006), ja voi integroida affektiivisia ja kognitiivisia näkökohtia tunteita (Sato et al., 2015). Yksi tietoisuuden keskeisistä rooleista on oletettu olevan kokemuksen eri piirteiden yhdistäminen, mikä saattaa edelleen viitata siihen keskeiseen rooliin, joka precunuksella on tietoisuudessa (Kjaer and Lou, 2000; Koch et al., 2016). Ei-älyllisen tietoisuuden läsnäololla yhdessä ilmiömäisen sisällön kanssa valveillaolotilan aikana on raportoitu olevan vaikutus, joka lisää aistihavaintojen, affektiivisten ja kognitiivisten aspektien näennäistä yhtenäisyyttä kokemuksessa, tai kuten perinteisesti on ilmaistu, kehon, sydämen ja mielen yhdistämisessä (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). Ei-älyllisen tietoisuuden voidaan sitten olettaa toimivan taustayhteytenä-kehyksenä, joka globaaliin työtilaan sisällytettynä tarjoaa lisää sisällön yhtenäistämistä.

läsnä ollessa ei-henkinen tietoisuus koetaan invariantiksi, pysyen periaatteessa samana riippumatta siitä, minkälaista fenomenaalista sisältöä sen kanssa esiintyy tai siitä vähennetään (Ricard and Singer, 2017). Tämä voi viitata siihen, että mukana on erityinen verkosto, joka voi ylläpitää itseään tietyssä tilassa tai toiminta-alueella. Kun otetaan huomioon aivojen yleinen moninainen verkkoorganisaatio ja kaikkialle ulottuva hermosolujen rappeutuminen, verkon topologiassa ja muissa piirteissä voi tietysti olla huomattavaa vaihtelua. Silti verkon pitäisi periaatteessa olla määriteltävissä sekä tilallisesti että ajallisesti.

olemme ehdottaneet, että kognitiivinen assosiatiivinen keskusrepekuneusverkko, joka yhdistää keskusrepekuneuksen dorsolateraaliseen prefrontaaliseen aivokuoreen (dlPFC), dorsaalinen anteriorinen cingulate (dACC) ja kulmagyrus (R / l-Ang), on ei-älyllisen tietoisuuden neuraalinen korrelaatti (Josipovic, 2014). Assosiatiivinen keskus precuneusverkosto osallistuu useisiin kognitiivisiin toimintoihin (Margulies et al., 2009). Siksi ei-älyllisen tietoisuuden neurokorrelaatti on todennäköisesti vain sen neuronien osajoukko, mutta kyky rekrytoida muita neuroneja niiden toimintaan. Mitä tulee prekuneuksen yleiseen toimintaan, voidaan olettaa, että ei-älyllisen tietoisuuden aikana, varsinkin kun se on eristetty muusta sisällöstä, sen toiminta suuntautuu kohti keskusaluettaan, pois sekä episodiseen muistiin liittyvästä ventraalisesta osasta että dorsaalisesta visuoosi-motorisesta virrasta ärsykkeiden käsittelyyn ulkoisessa ympäristössä. Vastaavasti lateraaliselle prefrontaaliselle aivokuorelle voidaan postuloida samanlainen funktionaalinen sentraliteettisiirtymä.

keskusprekuneusverkosto, kuten muutkin aivokuoren verkostot, on yhteydessä retikulaarisen aktivointijärjestelmän alikorttisiin alueisiin, jotka tuottavat kiihottumista, ja talamiytimiin, jotka mahdollistavat sen organisoinnin (Tomasi ja Volkow, 2011). Nämä subkortiaaliset alueet ovat välttämättömiä, mutta eivät riittäviä ei-älyllisen tietoisuuden aikaansaamiseksi. Kaksi lähteet gamma-alueen signaaleja precuneus ovat yleisesti kohdannut, nouseva tuloa retikulaarinen aktivointijärjestelmä, jotka saapuvat medial parietal cortex kautta talamus, suoremmin PCC ja epäsuoremmin precuneus (Garcia-Rill et al., 2012; Vogt and Laureys, 2005), ja sisältölähtöinen gamma, joka liittyy attentional ja visuo-spatiaalinen käsittely, muun muassa toimintoja, jotka moduloivat käynnissä olevaa spontaania toimintaa (Buzsaki, 2006). Kolmas gammasignaalityyppi olisi läsnä precuneus-verkossa ei-älyllisen tietoisuuden aikana.

amplitudin ja synkronian lisääntymistä gamma-alueella, johon liittyy parietaalilohkon alueita, on havaittu ei-referentiaalisissa meditaatioissa (Lutz et al., 2004; Schönberg et al., 2018), kun taas mindfulness-meditaation aikana havaittiin parietaalisen gamman pienenemistä (Berkovich-Ohana et al., 2014), sopusoinnussa oletetun eron neuraalimekanismien nonduaalisen tietoisuuden ja huomion välillä (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). Näiden havaintojen valossa EEG-signaalien lisääntynyt Amplitudi matalalla Gamma-alueella päälaen-ja takaraivokanavissa syvän unen aikana, pitkäaikaisilla meditaation harjoittajilla, voidaan tulkita ei-älyllisen tietoisuuden taustaolemukseksi, vaikkakin heikoksi, (Ferrarelli et al., 2013).

vaikka muutoksia alfakaistasignaalissa saattaa esiintyä, mikä viittaa Talamo-aivokuoren uudelleenjärjestelyyn verkossa ja koko aivoissa, yksin alfasignaali on todennäköisesti liian hidas välittämään ei-älyllisen tietoisuuden refleksiivisyyttä ja eloisuutta. Alfakaistan muutoksilla pitäisi myös olla erilainen profiili ei-älyllisen tietoisuuden aikana kuin keskittyneellä tarkkaavaisuudella tai avoimella seurannalla, koska talamuksen retikulaarinen Tuma voi olla eri tavoin mukana (Saggar et al., 2015).

on mahdollista, että kun ei-älyllinen tietoisuus eristetään kaikesta sisällöstä, siihen liittyvä hermotoiminta rajoittuu precuneukseen ja sen lähialueisiin. Toisin sanoen ihminen voi olla syvästi uppoutunut tietoisuuden perustilaan, jossa on minimaalinen fenomenaalinen sisältö, mutta tätä tilaa ei ehkä vielä lähetetä tietoisena, joten sitä ei täysin tajuta. Näin ollen ei-älyllisen tietoisuuden refleksiivisyys ei välttämättä aktivoidu täysin ilman dorso-lateraalisen etuotsalohkon alueiden osallistumista. DLPFC voi sitten lisätä tarvittavan amplitudin ja pysyvyyden precuneuksen aktiivisuuteen. Prekuneuksen ja dorso-lateraalisen etuotsalohkon välisen lisääntyneen toiminnallisen yhteyden löytäminen propofolisedaation aikana, johon liittyy tietoisen sisällön ja vasteen menetys, voidaan vaihtoehtoisesti tulkita, kun tietoisuuden taustalla oleva toiminta verkostossa syntyy, kun tietoisen sisällön äänekkäämmät hermojäljet laantuvat ja etenevät uneksi kuten kuvasto (Liu et al., 2014). Tutkimukset lucidity aikana REM dreaming osoittavat juuri tällaista kasvua precuneus ja muut solmut saavuttaessaan lucidity kun dreaming on vielä menossa (Dressler et al., 2012).