Pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuminen ja retikulospinal tract

pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuminen ja retikulospinal tract on merkittävä laskeva järjestelmä liikkeen säätelyyn ja sensorimotorisen integraation kriittinen napa, jonka avulla hermosto voi sopivasti yhdistää vapaaehtoiset toimet ryhtiin ja liikkumiseen (Kuva. 1.9). Tällä järjestelmällä on osoitettu olevan merkittävä rooli: (1) ennakoivissa ja reaktiivisissa asentosäädöissä; (2) tuki-ja liikuntaelimistön voimakkuuden ja tilan hallinta (kävely vs. juoksu); ja (3) lihasjänteyden säätely (Drew et al., 1986; Prentice ja Drew, 2001; Schepens ja Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Näitä monimutkaisia motorisia toimintoja koordinoi aivokuoren ja subkorttisen motorisen käskyn konvergenssi aistien palautteen kanssa ja topografisesti järjestetyt laskeutuvat ulokkeet aksiaalisiin lihaksiin ja raajojen koukistajalihaksiin ja ojentajalihaksiin (Peterson et al., 1979).

Fig. 1.9. Yhteenveto mesenkefalisen tuki-ja liikuntaelimistön ja pontomedullaarisen retikulaarisen muodostumisen Tulo-ja lähtöreiteistä. CPGs, central pattern generators; GPi, globus pallidus internus; lrst, lateral (medullary) retikulospinal tract; MRST, medial (Pontine) retikulospinal tract; PM, premotor cortex; PPNc, kauudaalinen alue pedunculopontine nucleus; PPNr, Rostral alue pedunculopontine nucleus; SMA, supplementary motor area; SRT, spinoreticular tract; STN, subtalamic nucleus.

medullaarinen retikulaarinen muodostuma koostuu kolmesta pääalueesta: paramedialainen retikulaarinen ydinryhmä, keskusryhmä (nucleus reticularis ventralis ja gigantocellularis) ja lateraalinen ydinryhmä (magnosellulaarinen, parvisellulaarinen ydinryhmä). Pontiinin retikulaarimuodostumaan kuuluvat nucleus reticularis pontis, pars oralis ja pars caudalis. Neuronit, joiden aktiivisuus liittyy liikkumiseen, ennakoivaan ja reaktiiviseen posturaaliseen säätelyyn ja tavoittamiseen, sijaitsevat pääasiassa pontomedullaarisen retikulaarisen muodostumisen mediaalisilla alueilla, mukaan lukien nucleus reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis ja magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama ja Drew, 2000; Buford ja Davidson, 2004; Schepens ja Drew, 2004). Näillä alueilla on neuroneja, joiden laskeutuvat aksoniprojektiot muodostavat lateraaliset (medullaariset) ja mediaaliset (pontiiniset) retikulospinaaliset tractit (katso alla).

mediaalinen pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuma saa sekä ristikkäistä että kiertymätöntä tuloa aivokuorelta, erityisesti etuotsalohkon motorisilta alueilta, mukaan lukien primaarinen motorinen aivokuori, premotorinen aivokuori ja täydentävä motorinen alue (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; He ja Wu, 1985; Canedo ja Lamas, 1993; Kably ja Drew, 1998). Kortikaalinen tulo tulee sekä laskevien kortikospinaalisten aksonien että suorien kortikospinaalisten projektioiden vakuuksista. Tämä organisaatio tarjoaa korkeamman kertaluvun kontrollin retikulospinaaliselle aktiivisuudelle ja kyvyn parittaa vapaaehtoisia motorisia käskyjä (kortikospinaalivälitteisiä) asianmukaisilla asentosäädöillä (Kuva. 1.1). Alueet, jotka saavat syötteen Motor alueilla frontal cortex on myös convergent tulo MLR, pikkuaivot, vestibular ytimet, ja spinoreticular reitit.

Otoliths – ja puoliympyräkanavien ulostulo välittyy retikulospinaalisiin neuroneihin tuman reticularis gigantocellularis dorsorostraalivyöhykkeillä ja Pontine-retikulaarimuodostukseen di-ja polysynaptisten yhteyksien kautta vestibulaaristen tumien kautta (Peterson, 1972; Peterson and Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Tämä tulo moduloi retikulospinaalista ulostuloa yhdessä gravitaatiosta riippuvien asentorefleksien kanssa. Pikkuaivojen tulot ovat pääasiassa peräisin pikkuaivojen mediaalisilta ja välivyöhykkeiltä (fastigiaaliset ja interpositusytimet), jolloin saadaan virheisiin liittyvää kinemaattista palautetta (Eccles et al., 1975; Matsuyama and Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). Spinoretikulaariset tulot syntyvät proprioseptiivisistä ja ihoreseptoreista ja päätyvät pääasiallisesti Nucleus reticularis gigantocellularis-bakteerin kauudellisille alueille (Parent, 1996). Ihon afferent palautetta medullary retikulospinal neuronien on erityisen näkyvästi aikana locomotion (Drew et al., 1996; Baker, 2011). Näiden syötteiden lähentyminen mediaalisen pontomedullaarisen retikulaarisen muodostuman alueille, jotka lähtevät retikulospinaalisoluun, tarjoaa organisaation moduloimaan ja mukauttamaan asentokäskyjä aistien palautteen ja vapaaehtoisten motoristen käskyjen muutosten mukaisesti.

retikulospinaali yhdessä vestibulospinaalin kanssa käsittää mediaalisen laskevan motorisen järjestelmän (Lawrence and Kuypers, 1968). Näiden järjestelmien tärkeydestä ovat osoituksena kädellisillä suoritetut kokeet, jotka osoittavat, että sivusuuntaisesti laskevien motoristen reittien molemminpuoliset leesiot (kortikospinaalinen kanava) johtivat välittömään velttoon halvausjaksoon, mutta tämän jälkeen asentohallinta, liikkumiskyky ja kuroutuminen palautuivat selvästi, kun taas käsiliikkeiden hallinnan krooninen heikentyminen säilyi (Lawrence and Kuypers, 1968).

lateraalinen (medullaarinen) retikulospinaalinen kanava on pääasiassa johdettu neuronien aksoneista nucleus reticularis gigantocellulariksessa, kun taas mediaalinen (Pontine) retikulospinaalinen kanava syntyy nucleus reticularis pontis, pars oralis ja pars caudalis (Carpenter, 1991). Aksonit retikulospinal neuronien Pontine reticular muodostumista aluksi laskeutuvat kahdenvälisesti kautta medullaarinen tegmental kentän, sitten jatkaa ipsilateraalisesti kautta ventraalinen funiculus selkäytimen ja muodostavat medial reticulospinal tract. Ulkonemat medullaarisesta retikulospinaalimuodostumasta laskeutuvat kahdenvälisesti (vaikka ipsilateraalinen kanava on vallitseva) vain sivusuunnassa mediaaliseen pitkittäiseen fasciculukseen, sitten tulevat selkäydin ja joko liittyä Pontine kuituja, jotka muodostavat medial retikulospinal tract tai matkustaa ventrolateraalinen funiculus lateral reticulospinal tract (Carpenter, 1991). Osa retikulospinaalisista neuroneista tekee monosynaptisia yhteyksiä alfa-ja gamma-motoneuroneihin ventraalisessa sarvessa (lamina IX), kun taas suurin osa päättyy premotorisiin interneuroneihin selkäytimen välivyöhykkeellä (laminae VII ja VIII). Alfa-ja gamma-motoneuronien rinnakkaistulot mahdollistavat retikulospinaalisen järjestelmän keinon moduloida lihasten venymisherkkyyttä tehtävän vaatimusten mukaisesti.

käsityksemme mediaalisen pontomedullaarisesti retikulaarisen muodostumisen topografisesta ja funktionaalisesta organisaatiosta on suurelta osin peräisin kissojen kemiallisista tai sähköisistä stimulaatiotutkimuksista (Grillner et al., 1968). On kuvattu kaksi vyöhykettä, jotka eroavat stimulaation vaikutuksesta selkärangan motoneuron aktiivisuuteen. Stimulaatio dorsorostraalisella alueella nucleus reticularis gigantocellularis ja kaudaalinen Pontine retikulaarinen muodostuminen pääasiassa herättää monosynaptiset eksitatorinen postsynaptiset potentiaalit motoneurons aksiaalinen ja flexor ja ojentajalihasten raajojen (vasteet olivat yleisimpiä proksimaalisissa lihaksissa) (Grillner et al., 1968; Jankowska et al., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). Sen sijaan tuman reticularis gigantocellularis ventrocaudal – alueilla stimulaatio liittyi yleisimmin selkärangan motoneuronien di-ja multisynaptiseen estoon. Näillä kahdella vyöhykkeellä on oletettu olevan rooli asennon ylläpitämisessä ja lihaskunnon säätelyssä sekä hereillä olon että unen aikana (Takakusaki, 2017).

lihasjänteyden säätely voi johtua suorista ja epäsuorista inhibitorisista tai eksitatorisista synaptisista yhteyksistä selkärangan motoneuroneihin, gammamotoneuroneista, jotka muuttavat lihasjänteiden herkkyyttä venymiselle (Carpenter, 1991) tai primaaristen sensoristen afferenttien presynaptisesta estosta (Takakusaki, 2017). Junat sähköstimulaation sovelletaan joko alueella medial pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuminen voi myös herättää stereotyyppisiä malleja lihasten aktivaation ominaista kytkentä ylemmän raajan koukistus olkapään sieppaus ipsilateral puolella yhdessä contralateral-raajan laajennus ja olkapään adduction (Davidson and Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Samoin mediaalinen pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuminen katsotaan olevan rooli ipsilateral kytkentä lonkan laajennus ja adduction, polven ojennus ja nilkan plantarflexion, ja kontralateraalinen kytkentä lonkan koukistus ja sieppaus, polven koukistus, ja nilkan dorsiflexion (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Näiden mallien yliekspression uskotaan edistävän epänormaaleja ylä – ja alaraajojen synergioita, joita syntyy kortikofugaalisten reittien (esim.aivohalvaus) leesioiden jälkeen (Brunnstrom, 1970).

pontomedullaarinen retikulaarinen muodostuminen on myös tärkeä rakenne liikkumiskyvyn muodostumiselle. Retikulospinaaliset neuronit mediaalisen medullaarisen retikulaarisen muodostumisen sekä selkä-että ventraalialueilla saavat laajan syötteen PPN: n MLR: ltä (nuolenpääkirjoitus ja rostraalinen alue). MLR: n glutamaterginen tulo ajaa tuki-ja liikuntaelimistön voimakkuutta ja tilaa (Roseberry et al., 2016). Medullaarisen retikulaarisen muodostumisen sähköinen stimulaatio juoksumatto-liikutuksen aikana kissalla herättää vasteita, joille on ominaista joustimien ja ojentajien aktivointi, joita moduloidaan kävelyjakson vaiheen kanssa, ipsilateraalisen koukistajan ja kontralateraalisen ojentajan kytkeminen toisiinsa tai jotka voivat palauttaa liikunta-ja liikuntarytmin (Frigon, 2017). Nämä havainnot osoittavat, että medullaarinen retikulaarinen muodostuminen ja lateraalinen retikulospinaalinen kanava vaikuttavat voimakkaasti aktiivisuuteen selkärangan CPG-piireissä.

retikulospinaalikanavan laskevissa ulokkeissa on kaksi piirrettä lateraalisen vestibulospinaalikanavan kanssa: 1) suurella osalla aksoneista on vakuuksia, jotka inervatoituvat selkäytimen eri tasoilla; ja 2) päättyvät pääasiassa premotorisiin interneuroneihin Rexedin laminae VII: ssä ja VIII: ssa. Toisin kuin vestibulospinal tulot, jotka ensisijaisesti helpottavat extensor ja tukahduttaa flexor lihasten toimintaa, retikulospinal tract tulot helpottavat tai tukahduttaa sekä extensor ja flexor toimintaa tehtävä – tai asento-riippuvainen tavalla ja usein on vastavuoroisia vaikutuksia ipsilateral ja contralateral puolella. Tämä ero tukee edelleen ajatusta siitä, että vestibulospinal-järjestelmä on erikoistunut ojentajalihasten toimintaan, joka ohjaa tuen pystysuoraa tukea painovoimaa vastaan, kun taas retikulospinal-panos edistää monimutkaisten lihaskuvioiden toteuttamista (synergioita), jotka tarjoavat tehtävään sopivaa asentotukea yhdessä suunnitellun liikkeen kanssa (Schepens and Drew, 2004).