Sarcopterygii Fossil range: Late Silurian – Recent
Coelacanth, Latimeria chalumnae
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Subphylum: Vertebrata Infraphylum: Gnathostomata Superclass: Osteichthyes Class: Sarcopterygii
Subclasses
Coelacanthimorpha—Coelacanths Dipnoi or Dipnotetrapodomorpha—Lungfishes Tetrapodomorpha or Infraclass Tetrapoda—Tetrapods and their extinct relatives.

Sarcopterygii on perinteisesti lohieväisinä tunnettu selkärankaisten luokka, joka koostuu elävistä ja fossiilisista lungfisheista ja keliakioista sekä niiden sukua olevista sukupuuttoon kuolleista kaloista. Tämän ryhmän jäsenille on ominaista lohkomaiset parilliset evät, joita yhdistää ruumiiseen yksi luu (Clark 2002) ja kaksi selkäevää, joissa on erilliset emäkset.

coelacanthien joukosta ensimmäinen elävä laji, Latimeria chalumnae, löydettiin vuonna 1938, joskin erilaiset fossiiliyksilöt (jotka on nyt sijoitettu useisiin sukuihin) tunnettiin tuolloin hyvin (Nelson 2006). Nykyisin tunnetaan kaksi elävää lajia. Dipnoans (lungfishes) on myös hyvin edustettuna fossiiliston, mutta on olemassa vain kuusi lajia, ensimmäinen elävä lungfish virallisesti kuvattu vuonna 1837 (Nelson 2006).

taksonin monofyleettiseksi tekemiseksi tetrapodit luetaan joskus osaksi luokkaa Sarcopterygii; eli tämän ryhmän kalojen katsotaan olevan läheisempää sukua nisäkkäille ja muille tetrapodeille kuin muille kaloille (Nelson 2006). Se, että keuhkokalat sijoitettaisiin samaan luokkaan niin erilaisten eläinten kuin kotkien, alligaattorien ja simpanssien kanssa, mutta ei haiden tai lohien kanssa, osoittaa sukupuun painottamisen nykyisessä taksonomiassa.

luokittelu

Sarcopterygii (Kreikasta sarx, flesh, ja pteryx, fin) on perinteisesti katsottu kuuluvaksi kalaluokkaan, johon kuuluvat muun muassa lungfishit ja keliakiat. Historiallisesti sitä on pidetty yhdessä Actinopterygii: n kanssa yhtenä kahdesta jäljellä olevasta (elävästä) taksoneihin kuuluvasta Kalaluokasta Osteichthyes eli luinen kala, jolle on ominaista luinen luuranko rustojen sijaan. Kuitenkin Nelson, hänen arvovaltainen Fishes of the World (Nelson 2006) lopettaa Osteichthyes muodolliseen taksonomiseen käyttöön ja sen sijaan sijoittaa Actinopterygii ja Sarcopterygii (yhdessä sukupuuttoon Acanthodii) luokan Teleostomi. Termi osteichthyians on säilynyt kansankielisessä käytössä niille actinopterygians ja sarcopterygians perinteisesti kutsutaan kaloja.

jotkut taksonomit, jotka jatkavat Osteichthyes-termin käyttöä, pitävät Sarcopterygii: tä kuitenkin Osteichthyes-termin sisaraluksena sen sijaan, että se olisi niiden alapuolella, perustuen Sarcopterygii: n ja Osteichthyes: in välisiin suuriin eroihin evärakenteessa, hengitysrakenteessa ja verenkiertorakenteessa.

Nelson (2006), jonka tarkoituksena on tehdä Sacropterygii monofyleettiseksi ryhmäksi, sisältää Sarcopterygii-ryhmään kalojen lisäksi kaikki tetrapodit (sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja nisäkkäät). Tämä on monien kladistiseen lähestymistapaan yhtyvien taksonomien näkemys. Sarkopterygienien eväraajoissa onkin niin voimakas samankaltaisuus tetrapodien raajojen oletettuun kantamuotoon nähden, että niitä pidetään tieteellisessä kirjallisuudessa tyypillisesti tetrapodien suorina esivanhempina. Vaikka Sarcopterygiissä on kahdeksan jäljellä olevaa kalalajia, Nelson tunnistaa tähän luokkaan lähes 27 000 jäljellä olevaa kalalajia. Perinteisesti termi Sarcopterygii on käytetty vain kalat kutsutaan dipnoans (lohko-eväiset kalat) ja crossopterygians (Nelson 2006).

luokalle Sarcopterygii on olemassa erilaisia taksonomisia järjestelmiä. Nelson (2006) tunnustaa kaksi sarcopterygii-alaluokkaa: Coelacanthimorpha ja Dipnotetrapodomorpha. Coelacanthimorpha sisältää yhden lahkon, Coelacanthiformes (coelacanthit), jossa on kahdeksan sukua, jotka sisältävät vain fossiilisia jäseniä, ja yksi suku, joka sisältää kaksi elävää coelacanth-lajia sekä fossiilisia jäseniä. Alaluokka Dipnotetrapodomopha on uusi termi, joka sisältää useita lahkoja ja sukuja, lahkon Ceratodontiformes mukaan lukien kolme säilynyttä sukua, kolme säilynyttä sukua ja kuusi modernia lajia.

tuntomerkit

Sarcopterygit ovat luisia kaloja, joilla on liuskaiset pariliuskaiset evät, jotka ovat liittyneet ruumiiseen yhdellä luulla (Clack 2002). Näiden evien katsotaan kehittyneen ensimmäisten tetrapodien maalla elävien selkärankaisten, sammakkoeläinten, jaloiksi. Sarcopterygiaaneilla on myös kaksi selkäevää, joissa on erilliset emäkset, erotuksena aktinopterygiaanien (rauskueväisten kalojen) yhdestä selkäevästä. Sarkoptergygienien aivorungossa on alun perin saranajuova, mutta tämä häviää tetrapodeilla ja lungfisheilla. Monilla varhaisilla sarkopeilla on symmetrinen häntä.

eläville ja sukupuuttoon kuolleille Coelacanthiformes-lahkolle on ominaista kauvatsaevä, jossa on kolme lohkoa, ulkoiset sieraimet ja etummainen selkäevä ruumiin keskustan edessä (Nelson 2004). Siihen kuuluu kaksi elävää lajia, Latimeria chalumne ja L. menadoensis (Nelson 2006). Ensimmäinen koskaan löydetty elävä laji, Latimeria chalumnae, on Etelä-Afrikasta, Komorien saaristosta ja Mosambikin alueelta tunnettu merieläinlaji (Nelson 2006). Se löydettiin ensimmäisen kerran Etelä-Afrikan edustalta vuonna 1938. Aikuiset saavuttavat 1.8 metriä ja sillä on epätavallinen uintimenetelmä pitäessään runkonsa jäykkänä (Nelson 2006). Se on ainoa elävä soordaatti, jolla on kallonsisäinen nivel, vaikka tämä ominaisuus esiintyy muissakin coelacantheissa (Nelson 2006).

lungfisheillä (dipnoi) on platelimaiset hampaat, jotka ovat hyödyllisiä murskaamiseen ja hiontaan (Nelson 2006). Nelson on sijoittanut kuusi jäljellä olevaa lungfishes-lajia superorderi Ceratodontimorpha-lahkoon Ceratodontiformes. Näille on ominaista toiminnalliset keuhkot, häntäevä, joka yhtyy selkä-ja peräevien kanssa, sekä premaxillan ja yläleuan puuttuminen (Nelson 2006). Nykyiset lajit ovat kaikki makean veden muotoja. On yksi laji Australian lungfishes (heimo Ceratodontidae), yksi laji Etelä-Amerikan lungfishes (heimo Lepidosirenidae; löytyy Brasiliassa ja Paraguayssa), ja neljä lajia Afrikkalainen lungfishes (heimo Protopteridae; kaikki sijoitettu sukuun Protopterus). Australian lungfishien ilmarakko (keuhko) on pariton, mutta muiden lungfishien sukujen ilmarakko pariton (Nelson 2006). Samoin Australian lungfisheilla on räpylämäiset rinta-ja lantioevät evät, suuret suomut ja toukat ilman ulkoisia kiduksia, kun taas muilla lajeilla on rihmamaiset rinta-ja lantioevät, ilman rauskuja, pienet suomut ja toukat ulkoisilla kiduksilla (Nelson 2006).

Sarcopterygii-lajin evoluutio

myöhäisessä devonikauden selkärankaisten lajiutumisessa pelagisten lohieväisten kalojen jälkeläisillä, kuten Eusthenopteronilla, esiintyi sarja mukautuksia:

• Panderichthys, joka soveltui mutaisille matalikoille;
• tiktaalik, jolla oli raajamaiset evät, jotka saattoivat viedä sen maalle;
• varhaiset tetrapodit ruohottuneilla soilla, kuten:
  • acanthostega, jolla oli kahdeksannumeroiset jalat,
  • Ichthyostega, jolla oli raajat.

jälkeläisiin kuului myös pelagisia lohkoeväisiä kaloja, kuten keliakialajeja.

vanhimmat sarkopterygiaanit löytyivät ylimmästä Siluurista. Ensimmäiset Sarcopterygit muistuttivat läheisesti Akanthodialaisia. Sarcopterygien lähimmät sukulaiset olivat tuolloin aktinopterygiaanit (rauskueväiset). Sarcopterygiaanit kehittyivät luultavasti merissä, mutta myöhemmin ne päätyivät makeavetisiin elinympäristöihin, mahdollisesti sopeutumana välttääkseen varhaiskeskiaikaisissa Devoninmerissä vallitsevia petoeläimiä.

Varhaisdevonikaudella sarkopterygienia-linja jakaantui kahteen päälinjaan: keliakantteihin ja Rhipidistiaan.

coelacanthit ilmestyivät varhaisella devonikaudella ja jäivät meriin. Keliakanttien kukoistuskausi oli Myöhäisdevonikaudella ja hiilikaudella, sillä ne olivat noina kausina yleisempiä kuin minään muuna Phanerotsooisella kaudella. Coelacantheja elää vielä nykyäänkin valtamerissä.

Rhipidistianit ilmestyivät suunnilleen samoihin aikoihin kuin keliakiat, mutta toisin kuin ne, rhipidistianit jättivät valtamerten maailman ja siirtyivät makean veden elinympäristöihin; heidän esi-isänsä elivät luultavasti valtamerissä lähellä jokisuita (jokisuita). Rhipidistiset puolestaan jakautuivat kahteen pääryhmään: lungfisheihin ja tetrapodomorfeihin.

lungfishien suurin monimuotoisuus oli triaskaudella, mutta nykyään sukuja on jäljellä alle kymmenkunta. Lungfishit kehittivät ensimmäiset proto-keuhkot ja proto-raajat. Lungfishit, niin muinaiset kuin nykyisetkin, ovat sopeutuneet käyttämään paksuja eviään (proto-raajiaan) kävelläkseen maalla ja löytääkseen uutta vettä, jos niiden vesireikä on tyhjentynyt, sekä hengittämään ilmaa ja saamaan riittävästi happea keuhkoillaan.

tetrapodomorfeilla on sama perusanomia kuin lungfisheillä, jotka olivat niiden lähimpiä sukulaisia, mutta tetrapodomorfit näyttävät asuneen vedessä hieman pidempään, myöhäiseen Devonikauteen saakka. Tetrapodit, nelijalkaiset selkärankaiset, olivat terapodomorfien jälkeläisiä. Tetrapodit ilmestyivät myöhäisellä devonikaudella.

Ei-tetrapodiset sarkopterygit säilyivät paleotsooisen maailmankauden loppupuolella. Ne kärsivät raskaita tappioita permikauden ja triaskauden välisen sukupuuttoaallon aikana.

taksonomia

muut kuin vedessä elävät tetrapodit, kuten kilpikonnat tai valaat, keliakiat ovat ainoat meressä vielä elävät sarcopterygit.

Nelsonista on piirretty seuraava taksonomia (2006).

lahko Coelacanthiformes (coelacanthit) heimo Miguashaiidae † heimo Diplocericidae † heimo Hadronectoridae † heimo Laugiidae † heimo Whiteiidae † heimo Caelacanthidae † heimo Mawsoniidae † heimo Latimeriidae (coelacanths tai Gombessas) suku latimeria laji latimeria chalumnae laji latimeria menadoesnis suku Holophagus † suku Libys † suku macropoma † suku Undina †

• alaluokka dipnotetrapodomorpha

• nimetön 1a. Ontedithodontida

order on Social Dialogue

• unranted 1b. Rhipidistia

• Unranted 2a. Dipnomorpha

Order Porolepiformes † Dipnoi (Lungfishes)

• Superorder Dipterimorpha †

heimo Diabolepididae † heimo Uranolophidae † heimo Dipnorhynchidae † heimo Chirodipteridae † heimo Stomiahykidae † heimo Dipteridae † heimo rhynchodipteridae † heimo fleurantiidae † heimo phaneropleuridae † heimo ctenodontidae † heimo fleurantiidae †

• Superorder Ceratodontimorpha

Order Ceratodontiformes (elävät lungfishes) suborder Ceratodontoidei heimo Ceratodontidae (australialainen lungfishes)Genus NeoceratodusSpecies Neoceratodus forsteri Suborder Lepidosirenoidei Family Lepidosirenidae (South American lungfishes)Genus LepidosirenSpecies Lepidosiren paradoxa Family Protopteridae (African lungfishes)Genus Protopterus Species Protopterus aethiopicus Species Protopterus amphibius Species Protopterus annectens Species Protopterus dolloi

• Unranked 2b. Tetrapodomorpha

• Unranked 3a. Rhizodontimorpha (Rhizodontida) †

Order Rhizodontiformes †Family Rhizodontidae †

• Unranked 3b. Osteolepidimorpha †

• Unranked 4a. Nimeämättömät Ostelepidiformes ja Elipistostegalia ja Tetrapoda

Order Ostelepidiformes †

• nimeämätön 4b. nimeämätön Elipistostegalia + Tetrapoda

Katso myös

• aktinopterygii—Rauskueväinen

Kingdom: Animalia · Phylum: Chordata · Subphylum: Vertebrata · Infraphylum: Gnathostomata · Superclass: Osteichthyes

Coelacanthimorpha

Dipnoi

tr>