5.1 Vicariances and dispersals

the process of vicariance is the reasonable startup hypothesis for all biogeografical analyses explaining a disjunktioned distribution because it involves the least number of oletuksia. Luonnonmaantieteellistä skenaariota tutkittaessa näyttää kuitenkin usein siltä, että aineisto ei tue alkuhypoteesia, olipa aineisto peräisin fylogeneettisistä analyyseistä tai paleontologisista esiintymistä. Siksi, kuten olemme havainneet aiemmin, mukaan lukien dispersal tapahtumia on tarpeen selittää useita jakautumisen malleja, jopa antiikin kladeja kuten osteoglossomorfeja. Hajaantumistapahtumien sisällyttämistä paleobiogeografisia skenaarioita rakennettaessa pidetään usein metodologisena heikkoutena, koska näitä tapahtumia ei voida suoraan havaita fossiiliaineistossa. Ensisijaisten makean veden kalojen leviäminen meriesteiden yli merkitsi poikkeuksellisia ilmiöitä, kuten siirtymistä ”makean veden lautoille”, suurten jokien erittäin voimakkaita makean veden päästöjä tai muita poikkeuksellisia tapahtumia (muiden eliöiden kuljettaminen, tornadot jne.). Nämä harvinaiset tapahtumat eivät ole mahdottomia geologisen ajan kuluessa, mutta ne ovat mahdottomia, ja siksi niitä on vältettävä paleobiogeografisten rekonstruktioiden aikana. On myös toinen metodologinen ongelma, jota biogeografit pitävät usein mahdottomana skenaarioita laadittaessa. Siinä tarkastellaan fossiilin puuttumista tietyssä ajassa ja paikassa käyttökelpoisena havaintona, kuten useissa edellä esitetyissä skenaarioissa. Näitä poissaoloja pidetään todisteena tai ainakin osoituksena todellisista poissaoloista. Vaikka on totta, että väite ”todisteiden puuttuminen on todiste poissaolosta” on itsessään ongelmallinen ja aiheuttaa ongelmia keskusteltaessa viimeaikaisista ajanjaksoista ja hyvin tarkoista paikoista, se on hyväksyttävä paljon suuremmissa aika-ja avaruusasteikoissa (esimerkiksi ostariofysaanien fossiilinen poissaolo Paleotsooisella maailmankaudella ja särkiformien fossiilinen poissaolo Etelä-Amerikassa vastaavat todellisia poissaoloja). Innovatiivinen kvantitatiivinen lähestymistapa, jota olisi sovellettava erilaisiin kladeihin, on arvioida todennäköisyys sille, että fossilikerroksissa esiintyy taksonia Friedmanin ym.käyttämän menetelmän mukaisesti. sichlidien (vrt. 4.16.3.3.3). Tällä menetelmällä saadaan aikaväli, jota pidetään uskottavimpana kladin ilmestymiselle sen perusteella, miten tämän kladin fossiileja sisältäviä horisontteja on jakautunut tietylle alueelle.

nykyisin kladin biogeografisen historian rekonstruoinnissa käytetään sekä dispersaali-että vikarianssimalleja, kuten Dispersaali-Vikarianssianalyysimenetelmässä (DIVA). Tätä periaatetta käytettiin laadullisesti tässä työssä. Makeanveden kalojen evolutionaarisessa historiassa on kuitenkin hyvin dokumentoituja vikarianssitapahtumia, joita on havaittu maapallon historian viimeisten 250 miljoonan vuoden aikana. Useimmat liittyvät Pangaean pirstoutumisen ensimmäisiin vaiheisiin. Skenaarioidemme mukaan ne vaikuttavat pääasiassa tärkeimpien makean veden kalojen suurten kladien ensimmäisiin dikotomioihin. Tähän sisältyvät Laurasia-ja Gondwana-jakautumisesta johtuvat vikariantit tapahtumat, jotka jakavat osteoglossomorfien basaaliset osteoglossiformit osteoglossomorfien sisällä olevista osteoglossiformeista (skenaario II, Kuva 4.7) ja särkiformit characiphysi otofysaanien sisällä (kuva 4.8). Etelä-Atlantin avautuminen liittyy vikariantteihin, jotka jakavat citharoidein ja characiphysi (lukuun ottamatta gymnotiformeja) otofysaanien sisällä (kuva 4.8), ja dikotomiat vaikuttavat taksonomisten ryhmien alempiin ryhmiin, kuten chanidien, lepisosteiformien, lepidosirenidien ja mawsonidien sukujen välillä (Kuva 4.2). Yksi mahdollinen Euraasian sisäinen vikarianttitapahtuma on särkikalojen jakautuminen leukisiineihin ja gobioniineihin, mikä on saattanut aiheutua Turgain Salmen läsnäolosta (Kuva 4.9). Muiden luonnonmaantieteellisten vyöhykkeiden kvasikokonaisuus voidaan selittää vain hajaantumisella, myös kladeille, joiden levinneisyyden on perinteisesti katsottu johtuvan pangaean pirstoutumisesta (osteoglossiformit, siluurimuodot, characiformit, siklidit) johtuvista vikaarisista tapahtumista. Näyttävimmät esimerkit hajaantumisesta koskevat siluoideja, alestidejä, osteoglossiineja, heterotiineja ja siklidejä. Nämä hajaantumiset liittyivät mannertenvälisiin ylityksiin euryhaline-muotojen välityksellä.

makean veden kalojen leviämisesteet eivät liity yksinomaan meriesteiden alueelliseen laajentamiseen. Niitä olisi etsittävä myös bioottisista ja abioottisista tekijöistä, jotka helpottavat tai estävät siirtymiä toimimalla suodattimien tavoin . Yksi esimerkki tästä on lajien välinen kilpailu, joka voi tehdä ekologisen lokeron saavuttamattomaksi vasta saavutetulla maantieteellisellä alueella, koska se on jo miehitetty. Myös kyseisten eliöiden fysiologisilla ominaisuuksilla on tärkeä merkitys, kuten kyvyllä hengittää ilmaa tai liikkua vedessä. Joissakin tapauksissa on kuitenkin vaikea ymmärtää, miksi samankaltaisilta vaikuttavien ryhmien biogeografiset historiat ovat niin erilaisia. Esimerkiksi miksi lepidosirenidit ja protopteridit olivat passiivisia toimijoita Etelä-Amerikan ja Afrikan välisessä vikariaattisessa tapahtumassa liitukaudella, kun taas samoihin aikoihin siluurimadot levisivät aktiivisesti koko maailmaan? Loppujen lopuksi lungfisheilla ja kissakaloilla on useita ominaisuuksia, joiden pitäisi tehdä näistä kahdesta ryhmästä hyvin sopeutuneita leviämään, kuten kuivuuden sietokyky ja kyky hengittää ilmaa ja liikkua kiinteällä maalla. Yksi mahdollinen yleinen selitys liittyy siluriformien merkittävään ekologiseen plastisuuteen verrattuna lungfisheihin, minkä osoittavat useat esimerkit kissakalojen ”sieppauksista” uusilla maantieteellisillä alueilla: Heteropneustes Etelä-Aasiassa , lorikariidit Etelä-Amerikassa ja Sisoridit Tiibetin ylängöllä .

esitettiin alkuperäinen hypoteesi, joka sisältää sekä vikarianssit että dispersaalit, selittämään joidenkin ryhmien afrikkalais-aasialaista ja australialais-aasialaista jakautumista. Se perustuu kahteen merkittävään tektoniseen tapahtumaan, jotka loivat myöhäiset yhteydet Gondwanan ja Laurasian välille, nimittäin Intian ja sitten Australian irtautumiseen Gondwanasta varhaisella liitukaudella, jota seurasi näiden mannermassojen törmäys (Intia) ja sulkeutuminen (Australia) Aasian kanssa kenotsooisella maailmankaudella. Nämä tektoniset tapahtumat mahdollistavat ensimmäiset vikarianssit Gondwanan murtumisen aikana, sitten” passiiviset hajaantumiset ” mannermassojen siirtyessä pohjoiseen, ja lopulta pienet aktiiviset hajaantumiset Intian ja Euraasian välisen yhteyden tai Insulinden kautta, Kun Australia pääsi tarpeeksi lähelle Sundalandia. Tämä yleinen skeema mahdollistaa laurasian ja Gondwanan välisen jatkuvan jakautumisen selittämisen viittaamalla vikariantteihin ja dispersaalisiin tapahtumiin, jotka ovat enimmäkseen passiivisia (intialaiset ja australialaiset ”raftit”). Tätä skenaariota on ehdotettu useita kertoja selittämään osteoglossiinien , notopteridien , kanavidien ja siklidien jakautumista . Näissä neljässä esimerkissä raakatiedot perustuvat kalibroituihin molekyylianalyyseihin, jotka viittaavat aina paleontologiseen aineistoon verrattuna näiden dikotomioiden erittäin vanhoihin aikoihin. Kuten täällä on jo todettu, nämä mallit, vaikka ne ovatkin houkuttelevia, eivät kestä tosiasioihin perustuvaa analyysia. Useiden kladien katkonaista jakautumista Afrikan ja Aasian välillä voidaan paremmin selittää näiden kahden alueen välisillä hajaannuksilla Paleogeenikaudella, jolloin ilmastollinen jatkuvuus oli vakaata ja mannermainen jatkuvuus oli vakiintumassa. Nämä vaihdot tapahtuivat vastakkaisiin suuntiin ryhmistä riippuen (kuva 4.6). Sitten tämä laaja levinneisyysalue katkesi Arabian laatan ja osan Keski-Aasiaa kuivuttua.

liian usein vikarianssin käsite nojaa vain eliöiden hallussa olevien maantieteellisten alueiden välisiin tilasuhteisiin. Siinä otetaan huomioon fyysiset pinnat ottamatta aina huomioon niille ominaisia ympäristöolosuhteita. Makean veden kalojen osalta on kuitenkin todennäköistä, että levinneisyysalueet ovat etupäässä ympäristö-ja ilmastovoimien muovaamia eivätkä pelkästään meriesteiden rajoittamia. Tämä tilanne on ikivanha ja voidaan havaita jo triaskaudella Pangaea, kuten Schaeffer totesi vuonna 1984 redfieldiforms. Triaskaudella yksilöidyt levinneisyysalueet vastaavat samalla yleisellä leveysasteella sijaitsevia pintoja. On huomattava, että nämä jakaumat vastaavat suurimmaksi osaksi pangaean kosteimpia vyöhykkeitä sadekartan mukaan (kuva 4.2). Sitten supermanniitin pirstoutumisen aikana kladien jakaumat sijoittuvat edelleen samoille yleisille leveysasteille, jotka hajaantuessaan ovat vikariaattitapahtumien alkulähteillä (Kuva 4.2).