Types de mouvements oculaires

Bien que les yeux puissent être déplacés volontairement, la plupart des mouvements oculaires se font par des réflexes. Les principaux types de mouvement comprennent le mouvement volontaire (vertical et horizontal), le suivi (volontaire et involontaire) et la convergence. De plus, il existe des réactions pupillaires et un contrôle de la lentille.

Muscles de l’œil

La position et le mouvement de l’œil sont contrôlés par six muscles dans chaque œil. Tous les muscles sont actifs toniquement pour maintenir la stabilité des yeux. Chaque œil peut être adduit, enlevé, élevé, déprimé, intor ou extorqué. De plus, ce mouvement doit être conjugué afin d’éviter la diplopie. Les mouvements oculaires horizontaux sont contrôlés par les muscles droit médial et latéral (adducteur et abducteur des yeux, respectivement). Tout mouvement qui élève l’œil au-dessus ou déprime au-dessous du plan horizontal nécessite la participation d’au moins deux muscles car l’axe de l’orbite et les muscles de l’œil ne sont pas directement alignés sur l’axe visuel. En conséquence, la contraction isolée des muscles droits supérieurs ou inférieurs ou des muscles obliques supérieurs ou inférieurs entraîne une torsion et une déviation de l’œil pendant le processus d’élévation et de dépression. Pour cette raison, au moins deux muscles sont principalement actifs lorsque les yeux sont élevés ou déprimés. En regardant droit vers le haut, le droit supérieur et l’oblique inférieur agissent ensemble. Regarder vers le bas emploie le droit inférieur et l’oblique supérieur. Les six positions du regard sont utilisées pour simplifier l’analyse de la faiblesse musculaire oculaire (voir figure 27).

Nerfs crâniens extraoculaires &noyaux

Il existe trois nerfs crâniens innervant les muscles oculaires. Le nerf oculomoteur, CNIII, innerve tous les muscles extraoculaires à l’exception du droit latéral et de l’oblique supérieure. Il innerve également l’ascenseur du couvercle supérieur. Ces fibres nerveuses motrices proviennent du noyau oculomoteur, situé dans le mésencéphale juste ventral au périaqueduc gris. En plus des fibres nerveuses motrices, le nerf oculomoteur contient des fibres nerveuses préganglionnaires parasympathiques. Ces fibres nerveuses synapse dans le ganglion ciliaire avec des fibres postganglionnaires allant au constricteur de la pupille et au muscle ciliaire. La contraction du muscle ciliaire fait que le cristallin devient plus rond, pour permettre une mise au point rapprochée. Les fibres nerveuses parasympathiques du nerf oculomoteur proviennent du noyau Edinger-Westphal, situé dans la ligne médiane entre les noyaux oculomoteurs gauche et droit.

Le nerf oculomoteur quitte le mésencéphale dans la fosse interpédunculaire (figure 15), passe entre l’artère cérébelleuse supérieure et l’artère cérébrale postérieure et pénètre dans la dure-mère. Il traverse la paroi du sinus caverneux pour atteindre la fissure orbitale supérieure du crâne, ce qui lui permet d’entrer dans l’orbite. Le sinus caverneux est immédiatement adjacent à la sella turcica à la base du crâne, qui contient l’hypophyse.

Le nerf trochléaire, CNIV, provient du noyau trochléaire (figure 15), traverse le tronc cérébral et sort de la face dorsale du tronc cérébral au niveau de la jonction ponto-mésencéphalique. Comme pour le nerf oculomoteur, le nerf trochléaire traverse la fissure orbitale supérieure après avoir voyagé dans la paroi du sinus caverneux et innerve le muscle oblique supérieur.

Le nerf abducens, CNVI, innerve le muscle droit latéral. Ce nerf provient des motoneurones du noyau abducens, situé au niveau du colliculus facial dans le plancher du quatrième ventricule des pons caudaux. Ce nerf sort de la jonction pontomédullaire et suit un long parcours à travers la dure-mère (figure 15). Le nerf abducens traverse le sinus caverneux en contact avec l’artère carotide interne et passe dans l’orbite à travers la fissure orbitale supérieure.

Les neurones des noyaux extraoculaires ont une activité tonique. Lorsque le nerf ou le noyau est endommagé, l’œil dérive dans le sens de la traction des muscles intacts restants. La paralysie Abducens (affaiblissement du droit latéral) entraînera une dérive médiale de l’œil, tandis que les dommages au nerf trochelaire (faiblesse oblique supérieure) entraîneront une extorsion de l’œil.

Mouvements oculaires volontaires

Les mouvements oculaires volontaires se produisent dans de petits sauts appelés saccades. Ces mouvements rapides se produisent si vite que l’œil ne peut pas voir pendant le mouvement. De petits sauts fréquents (microsaccades) se produisent même lorsque l’œil est immobile.

Le regard horizontal volontaire et le regard vertical utilisent différents circuits neuronaux. Le regard horizontal conjugué volontaire est initié par les neurones dans les champs oculaires frontaux du cortex cérébral (figure 28). L’activation du champ oculaire frontal droit fera regarder les yeux vers la gauche et l’activation du champ oculaire frontal gauche fera regarder les yeux vers la droite. Les projections du champ oculaire frontal vont directement et indirectement (via le colliculus supérieur) à la formation réticulaire pontine paramédienne controlatérale (la PPRF). La PPRF, la région de formation réticulaire immédiatement ventrale au noyau d’abducens, contient des neurones essentiels à la génération de saccades horizontales. Les dommages au PPRF gauche, par exemple, empêcheront complètement le mouvement de l’un ou l’autre œil vers la gauche. Les projections du PPRF vont au noyau d’abducens ipsilatéral et, à travers le fascicule longitudinal médial, au noyau oculomoteur controlatéral. Il en résulte un mouvement oculaire conjugué loin du champ oculaire frontal qui a commencé le processus et vers le côté du PPRF qui a été impliqué dans le mouvement. Le fascicule longitudinal médial (FML) est le lien qui relie le mouvement médial d’un œil au mouvement latéral de l’autre œil pendant le regard latéral. Une lésion de la FML permet à l’œil abducteur de bouger, tout en empêchant l’œil adducteur de suivre (ophtalmoplégie internucléaire).

Le regard vertical volontaire suit une voie différente (figure 29). Tout d’abord, il n’y a pas de centre cortical unique responsable du regard vertical. Au lieu de cela, des zones diffuses du cortex se projettent vers le noyau interstitiel rostral du MLF (Cajal; situé dans le mésencéphale rostral). Ce noyau se projette bilatéralement sur les noyaux oculomoteurs et trochléaires, beaucoup de ces fibres passant par la commissure postérieure. Les dommages au noyau interstitiel rostral ou à la commissure postérieure peuvent altérer le regard vertical volontaire tout en permettant un mouvement vertical réflexe. Cela peut être vu avec la pathologie du mésencéphale rostral et dorsal.

Réflexe vestibulo-oculaire

Le réflexe vestibulo-oculaire (VOR) (figure 20) produit des mouvements oculaires en réponse aux changements de position de la tête. C’est un réflexe extraordinairement précis qui permet aux yeux de rester concentrés sur une cible lorsque la tête bouge. Cela se traduit par un « gain » de 1: 1 de ce réflexe (c’est-à-dire que 3 degrés de mouvement de la tête devraient provoquer un mouvement oculaire opposé de 3 degrés). Les projections du nerf vestibulaire se terminent dans le noyau vestibulaire et le flocculus cérébelleux. De nombreux neurones du noyau vestibulaire se projettent vers les noyaux extraoculaires et la formation réticulaire pontine paramédienne. Le fascicule longitudinal médial porte bon nombre de ces connexions. Avec une entrée vestibulaire anormale, les yeux s’éloigneront de la direction du mouvement perçu (vertige). Cependant, si la personne est éveillée, il y aura des saccades pour retrouver l’image visuelle alors qu’elle commence à dériver. C’est le substrat du nystagmus à secousses.

Le VOR est une réponse réflexe qui doit être ajustée au fil du temps. Par exemple, s’il y a des dommages à l’appareil vestibulaire d’une oreille, l’entrée de ce côté sera diminuée. Néanmoins, le réflexe doit toujours maintenir un « gain » de 1:1 faisant bouger les yeux contrairement au mouvement de la tête si la vision doit être stabilisée.

Suivi / poursuite en douceur des mouvements oculaires

La plupart de nos mouvements oculaires volontaires normaux ne sont pas lisses, mais se produisent plutôt dans des saccades. Cependant, nous sommes capables de bouger nos yeux en douceur lors du suivi d’un objet en mouvement (figure 30). Les mouvements oculaires de poursuite en douceur utilisent certaines des voies réflexes vestibulo-oculaires et nécessitent une entrée visuelle dans le cortex occipital afin de permettre le verrouillage des yeux sur la cible. Les champs oculaires occipitaux ne sont pas aussi bien définis que le champ oculaire frontal. Ils sont situés dans la région près de la jonction des lobes occipitaux avec les lobes pariétal et temporal postérieurs (y compris les zones d’association visuelle impliquées dans la détection du mouvement).

Les champs oculaires occipitaux se projettent directement et indirectement sur les noyaux pontins. Les fibres pontocérébelleuses transportent ces signaux vers le flocculus du cervelet. Comme décrit ci-dessus, le floculus fait partie du circuit vestibulo-oculaire. Le floculus, à son tour, est connecté au complexe vestibulaire et, comme décrit ci-dessus, le complexe vestibulaire est capable de générer des mouvements oculaires lisses dans toutes les directions via des connexions aux noyaux extraoculaires.

Il y a deux réflexes qui utilisent le même câblage que les mouvements de poursuite en douceur (figure 30). Ce sont les réflexes de fixation et les réflexes optocinétiques. Le « réflexe de fixation » fait référence à la capacité de se fixer sur une cible en mouvement. Lorsque la tête bouge, ce réflexe complète le VOR pour stabiliser les yeux. Le réflexe optocinétique (nystagmus; OKN) est une fixation involontaire sur des objets qui se déplacent par rapport à la tête. Ceci est classiquement observé lorsque l’on regarde du côté d’un véhicule en mouvement et a été appelé « nystagmus ferroviaire ». Les yeux auront tendance à suivre les objets en mouvement, surtout s’ils ont des caractéristiques très contrastées. Ils vont suivre sur une distance, puis saccade dans la direction opposée pour récupérer une cible. Si un cortex visuel est endommagé, le nystagmus optocinétique sera perdu lorsque les objets se déplaceront vers le côté de la lésion du cortex (c’est-à-dire s’ils s’approchent d’un individu du côté de la déficience visuelle).

Vergence

Un autre type de mouvement normal est appelé vergence. Cela fait référence à la convergence ou à la divergence des yeux afin de se concentrer sur des objets plus proches ou plus éloignés de l’individu. La vergence nécessite que les lobes occipitaux soient intacts et la voie implique la formation réticulaire du mésencéphale rostral (adjacente aux noyaux oculomoteurs) où se trouvent des neurones actifs lors des activités de vergence. Les détails de cette voie sont moins bien compris que pour certaines des autres voies de mouvement oculaire bien qu’il soit câblé en parallèle avec l’accommodation (contraction du muscle ciliaire et du muscle constricteur pupillaire). Cette liaison semble être due aux interconnexions entre les neurones du mésencéphale se projetant vers le noyau Edinger-Wesphal (pour l’accommodation) et les neurones se projetant vers le noyau oculomoteur pour adduire (converger) les yeux.

Réflexe lumineux pupillaire

Le réflexe lumineux pupillaire est une constriction consensuelle (bilatérale) de la pupille en réponse à des stimuli lumineux. Les axones collatéraux du nerf optique se terminent dans les noyaux prétectaux. La lumière déclenche des projections bilatérales du pretectum au noyau d’Edinger-Westfall pour produire une constriction pupillaire via la division parasympathique du CNIII.

Le colliculus supérieur

Le colliculus supérieur est moins important chez l’homme que de nombreuses autres espèces (où il peut être le principal générateur de mouvements oculaires). Néanmoins, c’est un centre de certains mouvements réflexes de la tête et du cou. Le colliculus supérieur reçoit une entrée visuelle rétinotopique, une entrée auditive (du colliculus inférieur), une sensation somatique de la moelle épinière ainsi qu’une entrée du cortex cérébral et de la substantia nigra, pars reticulata. Il se projette sur les zones contrôlant les mouvements oculaires, telles que la formation réticulaire du PPRF et du mésencéphale, ainsi que sur la moelle épinière cervicale. Ces dernières projections sont à travers le tractus tectospinal. Il est probable que le colliculus supérieur déclenche des mouvements réflexes de la tête et des yeux vers des stimuli d’intérêt, tels que des éclairs de lumière ou des bruits forts.

Résumé

En résumé, il existe plusieurs types de mouvements oculaires qui ont une anatomie et une physiologie distinctes. Les voies pour le regard horizontal volontaire et pour le regard vertical volontaire sont distinctes les unes des autres et peuvent être endommagées séparément. Le réflexe vestibulo-oculaire est essentiel pour stabiliser les yeux lorsque la tête bouge et utilise plusieurs des mêmes voies neuronales utilisées pour la poursuite en douceur ou le suivi des mouvements oculaires. La vergence et les réponses d’accommodation pour la vision de près sont déclenchées simultanément lors de l’examen d’objets situés à moins de quelques mètres des yeux.