Introduction

Au cours du Crétacé supérieur, le niveau élevé de la mer mondiale a subdivisé l’Amérique du Nord en masses terrestres orientales et occidentales – Appalaches et Laramidia, respectivement – Pour environ 27 millions années (env. Il y a 95-68 Myr). Laramidia a été témoin du plus grand rayonnement de dinosaures du Mésozoïque documenté à ce jour, les Ceratopsidae — un assemblage d’herbivores ornithischiens à gros corps portant des ornements de crâne caractéristiques – étant le clade le plus spécieux. Au sein des Ceratopsidae, les centrosaurinés sont connus en grande majorité dans la région septentrionale de Laramidia, avec 15 des 17 espèces nommées récupérées en Alberta, au Montana et en Alaska. Les deux exceptions sont Sinoceratops du Campano-Maastrichtien de Chine et Diabloceratops du Campanien inférieur de l’Utah. D’autres matériaux centrosaurinés non diagnostiques sont connus dans la Formation de Fort Crittendon au Nouveau-Mexique, dans la Formation de Menefee au Nouveau-Mexique et dans la Formation de Cerro del Pueblo au Mexique.

Depuis 2000, une équipe collaborative et multi-institutionnelle travaillant dans le Monument national Grand Staircase-Escalante, dans le sud de l’Utah, a mis au jour un assemblage de dinosaures jusqu’alors inconnu de la formation de Kaiparowits du Campanien tardif. Au total, 16 taxons ont été identifiés dans cette unité, dont l’hadrosauriné Gryposaurus monumentensis, l’oviraptorosauridé Hagryphus giganteus, le tyrannosauridé Tératophoneus curriei, le troodontidé Talos sampsoni et une paire de cératopsides chasmosaurinés, Utahceratops gettyi et Kosmoceratops richardsoni. Nous rapportons ici la découverte d’une remarquable nouvelle centrosaurine à longues cornes de la Formation de Kaiparowits, à notre connaissance le premier membre du Campanien tardif de ce clade décrit dans le sud de Laramidia. Ce taxon met en lumière l’évolution des Centrosaurinae et offre des informations clés sur le provincialisme des dinosaures laramidiens.

Paléontologie systématique

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian et Mai 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urne:lsid:zoobank.org:act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a)Étymologie

Du latin nasutus, qui signifie « grand nez » et du grec latinisé ceratops, qui signifie « visage cornu »; titusi, en hommage à Alan Titus, paléontologue au Monument national Grand Staircase-Escalante, pour ses efforts exemplaires en aidant le travail de terrain paléontologique dans le Monument .

(b)Matériel

Musée d’histoire naturelle de l’Utah (UMNH) VP 16800, holotype constitué d’un crâne articulé de 1,8 m de long et d’éléments postcrâniens pour la plupart complets: syncervicale, trois vertèbres dorsales fragmentaires, le membre antérieur gauche associé et le membre antérieur droit fragmentaire. Les matériaux référés sont constitués de l’UMNH VP 19466 — un crâne adulte désarticulé comprenant un prémaxillaire, un maxillaire et un nasal partiels – et de l’UMNH VP 19469, un squamosal isolé.

(c)Localité et horizon

L’UMNH VP 16800 a été collectée en 2006 dans la localité UMNH VP 940 au sein du Monument national Grand Staircase-Escalante, dans le sud de l’Utah, aux États-Unis. Stratigraphiquement, Nasutoceratops se produit dans l’unité centrale (env. 250-320 m) de la Formation de Kaiparowits du Campanien supérieur, datée du Campanien supérieur, approximativement entre 75,51 et 75,97 Ma (figure 1;; recalibré dans Roberts et al. ). Des informations détaillées sur la localité de Nasutoceratops sont conservées au Musée d’histoire naturelle de l’Utah, à Salt Lake City, UT.

(d)Diagnostic

cératopside centrosaurine portant les autapomorphies suivantes : région nariale hypertrophiée (env. 75% de la longueur du crâne préorbital); partie caudale des nasaux fusionnés occupée par une cavité pneumatique interne; contact prémaxillaire uniquement élargi du maxillaire; bride double facettée dirigée médialement sur le maxillaire et cornes supraorbitales dirigées rostralement incurvées et tordues apiquement; Les Nasutocératops peuvent également être distingués par une suite unique de synapomorphies, y compris: horncore nasal bas, transversalement étroit, rostrocaduellement allongé; crête dorsolatérale prononcée sur le squamosal; jabot pariétosquamosal subcirculaire le plus large près de la région médiane; épisquamosaux et épipariétaux simples et crescentiques; et présence d’un épipariétal de ligne médiane.

Description

La taxonomie de niveau inférieur des dinosaures cératopsides est basée presque exclusivement sur les caractères craniofaciaux. Ainsi, la description abrégée de Nasutoceratops ci-dessous se limite aux aspects diagnostiques de l’anatomie du crâne.

(a)Région nariale

L’anatomie osseuse de la région nariale des centrosaurinés, bien que dérivée par rapport aux autres dinosaures, tend à être conservatrice au sein du clade. Pourtant, cette région est unique à plusieurs égards chez Nasutoceratops. Dans l’ensemble, le squelette facial préorbital est relativement court en rostrocaudale, comprenant moins de la longueur totale du crâne que chez n’importe quelle autre cératopside (voir le matériel supplémentaire électronique). Pourtant, la région nariale, dominée par le prémaxillaire et l’ectonaire, est hypertrophiée, comprenant environ 75% de la longueur du crâne préorbital. L’avant du museau est également élargi dorsalement, ce qui donne un aspect « gonflé » par rapport aux autres taxons centrosaurinés. Un septum prémaxillaire élargi, également plus étendu que chez les autres centrosaurinés, est associé à l’expansion de la région nariale.

Le ramus ascendant du maxillaire est abrégé rostrocaudalement et le corps maxillaire est élargi dorsoventralement, les deux caractéristiques étant vraisemblablement liées à l’expansion prémaxillaire. La conformation de cette morphologie se reflète dans le ramus ascendant fortement incliné; les centrosaurinés possèdent généralement un ramus ascendant plus projeté et épaissi rostrocaudalement. Le maxillaire holotype conserve 22 positions de dents maxillaires, et le spécimen de Nasutoceratops mentionné UMNH VP 19466 comprend un maxillaire complet portant 29 alvéoles. Les dents sont typiques des centrosaurinés. La rangée de dents maxillaires de Nasutoceratops est déplacée ventralement, tout comme chez Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops et de nombreux néocératopsiens non cératopsiens. La surface de contact prémaxillaire sur le maxillaire est exceptionnellement large transversalement, formant une concavité profonde ventralement et devenant moins profonde dorsalement. Une bride à double facettes et dirigée médialement du maxillaire s’insère dans le prémaxillaire, formant une plus grande contribution au palais dur que dans les formes apparentées.

Comme le maxillaire, le nasal de Nasutoceratops est quelque peu raccourci par rapport à celui des centrosaurinés plus dérivés. Le horncore nasal est relativement bas, allongé rostrocaudalement et bladelike (transversalement étroit), situé dorsal à l’endonaris. La majeure partie des centrosaurinés dérivés présentent des formes plus élaborées d’ornementation nasale, y compris de grands cornes d’orientation variable (par exemple Centrosaurus, Einiosaurus et Styracosaurus) et des bossages pachyostotiques (Achelousaurus et Pachyrhinosaurus). Le horncore relativement diminutif de Nasutoceratops, en revanche, ressemble plus à celui de la centrosaurine basale Albertaceratops. Les deux spécimens nasaux connus de Nasutoceratops présentent des cavités internes bien développées et positionnées caudalement dans le corps de la caudale nasale jusqu’au noyau horncore. Ces cavités sont ici interprétées comme représentant des excavations pneumatiques de la région paranasale. Les nasaux pneumatiques sont inconnus chez les autres cératopsides, et cette caractéristique est ici considérée comme autapomorphique pour le nouveau taxon de l’Utah.

(b)Région circumorbitale

Les cornes supraorbitales des Nasutoceratops sont très distinctives, exceptionnellement allongées, orientées rostrodorsalement et tordues distalement. Au sein des Centrosaurinae, les cornes supra-orbitales ont tendance à être relativement courtes, les seules exceptions étant les taxons basaux Diabloceratops, Avaceratops et Albertaceratops. Étant donné que le taxon frère des Ceratopsidae, Zuniceratops, présente également des cornes supraorbitales allongées, cette caractéristique est probablement symplésiomorphe pour les centrosaurinés. Les cornes de Nasutoceratops sont incurvées sur toute leur longueur, passant d’une orientation rostrolatérale à rostromédiale aux extrémités, le tiers distal présentant une torsion latérale prononcée. Cette torsion combine une courbure dorsale et une torsion du noyau distal, marquée par des rainures longitudinales le long de la surface externe. Chez l’holotype, UMNH VP 16800, les cornes supraorbitales sont relativement et absolument les plus longues de toutes les centrosaurines, s’étendant sur environ 40% de la longueur totale du crâne et s’étendant en rostre presque jusqu’à l’extrémité du museau.

Caudale à la corne nasale et immédiatement rostrale aux orbites, la face dorsale du crâne s’incline dorsalement pour former un front prononcé et un toit crânien voûté composé en grande partie de nasales, préfrontales, palpébrales et frontales. Alors que la majorité des centrosaurinés, et les cératopsidés en général, possèdent un toit crânien relativement plat entre le squelette facial et le crâne, la région préorbitale fortement inclinée de Nasutoceratops ressemble étroitement à celle des centrosaurinés Albertaceratops et Diabloceratops, ainsi que des chasmosaurinés Kosmoceratops, Utahceratops et Pentaceratops.

Seule une petite partie dorsale du jugal est conservée sur l’UMNH VP 16800. Cependant, l’holotype de Nasutoceratops comprend une ossification épijugale bien conservée. Alors que les grands épijugales sont typiques des cératopsides chasmosaurinés, les centrosaurinés ont tendance à posséder des ossifications accessoires relativement petites sur le jugal distal. En revanche, l’épijugal de Nasutoceratops ressemble plus à celui du Diabloceratops centrosauriné basal, chez lequel cet élément est également fortement développé. L’épijugal UMNH VP 16800 – relativement et absolument le plus grand exemple connu parmi les centrosaurinés – est approximativement trièdre, avec une surface rostrale aplatie. Compte tenu de la répartition des grands épijugaux parmi les chasmosaurinés, certains néocératopsiens non cératopsiens (p. ex. Protoceratops), et les centrosaurinés basaux, cette caractéristique est probablement symplésiomorphe pour les Ceratopsidae.

(c)Jabot pariétosquamosal

En conformation générale, le jabot pariétosquamosal de Nasutoceratops ressemble à celui de la plupart des centrosaurinés (par exemple Centrosaurus, Einiosaurus et Achelousaurus), portant une surface dorsale transversalement convexe et rostrocaudalement concave. Une grande fenestra pariétale ovale est présente de chaque côté, avec le grand axe orienté rostrocaudalement. Le jabot de Nasutoceratops est subrectangulaire vu dorsalement, le point le plus large se trouvant dans la région médiane. La longueur totale des volants, estimée à 610 mm dans l’UMNH VP 16800, est approximativement égale à la longueur basale du crâne.

Le squamosal est mal conservé dans UMNH VP 16800, mais un spécimen référencé, principalement complet, UMNH VP 19469, a été récupéré dans le même intervalle stratigraphique de la Formation de Kaiparowits. Ce dernier spécimen démontre que le squamosal de Nasutoceratops ressemble beaucoup à celui des autres centrosaurinés en étant relativement court en rostrocaudale avec une marge caudomédiale étagée. Cependant, Nasutoceratops diffère en possédant une crête prononcée sur la surface dorsolatérale, qui, dans UMNH VP 19469, peut s’étendre sur la majeure partie de la longueur de l’élément. D’autres centrosaurinés (par exemple Avaceratops et Albertaceratops) possèdent des bosses surélevées dans cette zone, mais une crête allongée entièrement formée chez Nasutoceratops s’étend environ trois fois la longueur des fenêtres latérotemporales. Cette caractéristique distinctive n’est connue que sur un squamosal centrosauriné (NMMNH P34906) de la Formation de Fort Crittenden en Arizona, et un autre exemple (NMMNH P25052) de la Formation de Menefee au Nouveau-Mexique.

Chez les centrosaurinés, le pariétal de Nasutoceratops et d’Avaceratops se distingue par l’absence à la fois d’un renfoncement médian le long de la marge caudale et d’ornementations marginales bien développées. Chez la plupart des centrosaurinés, la marge pariétale présente une suite unique de  » pointes  » (p. ex. Styracosaurus et Einiosaurus)’ des « crochets » (Centrosaurus et Coronosaurus) et/ou des « cornes » (par exemple Pachyrhinosaurus). Ces structures, formées en grande partie par des ossifications accessoires (épipariétales), se retrouvent même chez les membres basaux du clade (par exemple Diabloceratops, Xenoceratops et Albertaceratops). Bien que Nasutoceratops possède des ondulations marginales surmontées d’épipariétales, ces dernières sont relativement petites et uniformément crescentiques, dépourvues de pointes ou de crochets proéminents. La conformation pariétale est mieux conservée sur le côté droit de l’UMNH VP 16800, qui possède sept ondulations marginales en plus d’un septième locus sur la ligne médiane caudale. Un épipariétal caudomédien n’est par ailleurs présent que chez le centrosauriné Avaceratops et les chasmosaurinés Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis et Triceratops.

La barre transversale pariétale et les rami latéraux de Nasutoceratops sont relativement minces (4-19 mm), même le long des marges externes. La texture osseuse de surface de cet élément semble présenter une mosaïque de types striés et tachetés, associés à un statut subadulte et adulte, respectivement. Bien qu’il soit concevable que le jabot relativement non ornementé de Nasutoceratops reflète un stade ontogénétique plutôt que la condition de maturité, d’autres aspects du spécimen (par exemple, centres vertébraux fusionnés et arcs neuraux, épipariétales fusionnées à des ondulations marginales) sont indicatifs du statut adulte. De plus, étant donné que les épipariétales ne montrent aucune indication, même d’hypertrophie naissante, la morphologie des volants est postulée ici pour se rapprocher de la condition mature. Enfin, la taille de l’UMNH VP 16800 et de l’UMNH VP 19466 est compatible avec les crânes de Centrosaurus absolument plus grands et la présence d’une texture osseuse adulte sur le volant est compatible avec une interprétation du statut d’adulte.

Discussion

Jusqu’à récemment, l’absence de restes de centrosaurines découverts dans le sud-ouest américain a incité certains chercheurs à postuler leur existence uniquement dans la région nord de la paléontologie des Laramidies. Diabloceratops, de la formation de Wahweap du Campanien primitif du Monument national Grand Staircase-Escalante, a été la première exception laramidienne du sud nommée. Nasutoceratops, de la Formation sus-jacente de Kaiparowits, représente le deuxième exemple, ainsi que le premier centrosaurin méridional du Campanien supérieur.

Afin d’évaluer la position phylogénétique de Nasutoceratops, nous avons ajouté les scores de ce taxon dans la matrice utilisée pour deux centrosaurinés récemment publiés ; voir le matériel supplémentaire électronique). Nasutoceratops peut être placé en toute confiance dans les Centrosaurinae sur la base d’une suite de synapomorphies, notamment: prémaxillaire à angle ventral prononcé; région nariale sous-circulaire; présence d’épine nariale composée de nasales et de prémaxillaires et de squamosale abrégée rostrocaudalement avec marge caudomédienne étagée. Cependant, malgré son âge du Campanien tardif, approximativement similaire aux taxons septentrionaux hautement dérivés Styracosaurus et Centrosaurus, Nasutoceratops conserve plusieurs caractéristiques primitives (par exemple une dent maxillaire déplacée ventralement, des cornes supraorbitales allongées, des épijugales prononcées), sinon absentes chez tous les autres centrosaurinés du Campanien tardif. L’analyse phylogénétique (figure 2; voir aussi le matériel supplémentaire électronique pour les définitions des caractères, la matrice et le résumé élargi des résultats) place Nasutoceratops comme le taxon frère d’Avaceratops de la Formation de Judith River au Montana. Ensemble, Nasutoceratops et Avaceratops forment un clade auparavant non reconnu qui s’est ramifié près de la base des Centrosaurinae. Les deux possèdent des fioritures secondairement simplifiées dépourvues d’ornementation proéminente de tout locus épipariétal. Les deux n’ont pas d’embasement médian de la ligne médiane caudale du pariétal et possèdent à la place une ondulation médiane. Notre compréhension de l’évolution des centrosaurines a considérablement augmenté ces dernières années, 12 des 17 taxons actuellement connus ayant été décrits au cours de la dernière décennie seulement. L’image émergente indique que les centrosaurinés (et les cératopsides) sont originaires de Laramidia il y a 90-80 Myr. Les formes primitives telles que Diabloceratops possédaient des cornes nasales diminutives, des cornes supraorbitales relativement allongées et des volants ornés d’une seule paire d’ornementations marginales élaborées. La présente étude révèle une scission basale qui a abouti à deux clades, qui ont tous deux persisté jusqu’au Campanien supérieur.

L’un de ces clades, actuellement connu uniquement des Laramidies du nord, a développé des fioritures plus élaborées avec plusieurs épipariétales hypertrophiées par côté. Alors que les représentants du campanien moyen de ce clade, tels que Diabloceratops et Albertaceratops, conservaient des cornes nasales diminutives et des cornes supraorbitales allongées, les taxons descendants commençant environ 77,5 Ma possédaient des cornes nasales allongées, des cornes supraorbitales abrégées et des volants généralement plus élaborés. Spinops sternbergii est le plus ancien membre connu de l’assemblage de remplacement, avec les taxons suivants, notamment Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus et Rubeosaurus. Les membres les plus dérivés de ce clade sont caractérisés par la possession de bossages relativement bas et épaissis à la place des cornes du toit du crâne, ainsi que de volants similaires ornés (c’est-à-dire Achelousaurus et Pachyrhinosaurus).

Le deuxième clade des centrosaurinés, identifié ici pour la première fois à notre connaissance, semble avoir suivi une trajectoire évolutive nettement différente, conservant des cornes nasales relativement courtes et des cornes supra-orbitales allongées, mais simplifiant le volant. Ce modèle de modification évolutive est parallèle à celui des chasmosaurinés, qui semblent également avoir desserré l’ornementation des volants au profit de cornes supra-orbitales élargies. Le campanien primitif Avaceratops est le premier membre connu de ce deuxième clade centrosauriné. Nasutoceratops, du campanien supérieur de l’Utah, post-datation d’Avaceratops par environ 2 Ma, est la forme la plus récente (figure 3). Ensemble, ces taxons démontrent que ce clade se trouvait dans le nord et le sud des Laramidies.

Plusieurs hypothèses ont été avancées concernant la fonction des cornes et des structures à volants des cératopsides, mais l’opinion consensuelle des dernières décennies est qu’elles fonctionnaient en signalisation intraspécifique, les cornes étant également utilisées en combat avec des conspécifiques. Le débat récent a porté sur deux alternatives de signalisation, la reconnaissance des espèces et la compétition des partenaires, entraînées respectivement par la sélection naturelle et la sélection sexuelle. Quelle que soit la fonction de signalisation, le changement évolutif au sein des deux clades de centrosaurines notés précédemment était concentré dans différentes régions du toit du crâne. Alors que le clade Avaceratops–Nasutoceratops réduisait secondairement les ornementation des volants et élaborait les cornes supraorbitales, le clade Spinops–Pachyrhinosaurus réduisait secondairement les cornes supraorbitales tout en hypertrophiant à la fois la corne nasale et l’ornementation des volants, distribuant efficacement des structures de signalisation apomorphes osseuses sur tout le toit du crâne.

Nasutoceratops apporte un soutien supplémentaire à l’hypothèse du provincialisme des dinosaures — l’idée que des communautés distinctes, contemporaines et à répartition latitudinale de théropodes et d’ornithischiens existaient sur Laramidia pendant plus de 1 Myr de la fin du Campanien. Bien que le taxon nordique Avaceratops soit le frère de Nasutoceratops, le premier se trouve dans les sédiments qui précèdent le second de plusieurs millions d’années. À l’époque de Nasutoceratops, les centrosaurinés du nord appartenaient tous à un clade distinct avec des ornementation de volants plus élaborées. Ainsi, en plus de représenter un taxon jusque-là inconnu qui ne se trouvait pas dans le nord des Laramidies, la découverte de Nasutoceratops suggère qu’un clade distinct, persistant et auparavant non reconnu de centrosaurinés habitait le sud des Laramidies pendant cet intervalle.

Considérés à l’unisson, quatre lignes de preuves suggèrent que Nasutoceratops représente le premier exemple de rayonnement campanien jusqu’alors inconnu de centrosaurinés laramidiens méridionaux portant des cornes supraorbitales allongées et de simples fioritures. Premièrement, il existe maintenant des preuves solides de communautés de vertébrés du nord et du sud distinctes et très diversifiées sur les Laramidies. Deuxièmement, parmi les clades de dinosaures, les cératopsides en particulier ont subi un renouvellement évolutif rapide au Campanien, devenant le clade le plus diversifié de dinosaures laramidiens. Troisièmement, aucun des 14 taxons centrosaurinés connus dans le nord des Laramidies n’a été trouvé dans le sud. Quatrièmement, les preuves s’accumulent maintenant que les centrosaurinés ont subi une diversification substantielle dans le sud des Laramidies au début du Campanien, et nous ne connaissons aucune raison a priori de nous attendre à un modèle sensiblement différent à la fin du Campanien, en particulier compte tenu des nombreux taxons mis au jour en Alberta et au Montana pour cet intervalle. En bref, Nasutoceratops ajoute un élément essentiel à une image évolutive émergente rapidement, offrant le premier aperçu de la diversité des centrosaurinés sur les Laramidies méridionales au Campanien supérieur.

Accessibilité des données

La matrice de caractères-taxons d’origine et le fichier d’arborescence sont disponibles gratuitement sur Morphobank en tant que projet 964 et matrix 2151 et TreeBASE en tant que projet 14321. Voir le matériel supplémentaire électronique pour une description complète des caractères et des spécimens étudiés.

Déclaration de financement

Le financement de cette étude a été fourni par l’Université de l’Utah, ainsi que des subventions du Bureau of Land Management (Grand Staircase – Escalante National Monument) et de la National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

Notes de bas de page