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Campo ricettivo

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Il campo ricettivo è un termine originariamente coniato da Sherrington (1906) per descrivere un’area della superficie corporea in cui uno stimolo potrebbe suscitare un riflesso. Hartline ha esteso il termine ai neuroni sensoriali che definiscono il campo ricettivo come una regione ristretta dello spazio visivo in cui uno stimolo luminoso potrebbe guidare le risposte elettriche in una cellula gangliare retinica. Nelle parole di Hartline, “Le risposte possono essere ottenute in una determinata fibra del nervo ottico solo dopo l’illuminazione di una certa regione ristretta della retina, definita campo ricettivo della fibra”. Dopo Hartline (1938), il termine campo ricettivo è stato esteso ad altri neuroni nel percorso visivo, altri neuroni sensoriali e altri percorsi sensoriali.

Una definizione generale che abbraccia diversi tipi di neuroni attraverso modalità sensoriali potrebbe essere espressa come segue. Il campo ricettivo è una porzione di spazio sensoriale che può suscitare risposte neuronali quando stimolato. Lo spazio sensoriale può essere definito in una singola dimensione (ad esempio la lunghezza della catena di carbonio di un odorante), in due dimensioni (ad esempio la superficie della pelle) o in più dimensioni (ad esempio spazio, tempo e proprietà di tuning di un campo visivo ricettivo). La risposta neuronale può essere definita come frequenza di cottura (cioè numero di potenziali d’azione generati da un neurone) o includere anche attività di sottosoglia (cioè depolarizzazioni e iperpolarizzazioni nel potenziale di membrana che non generano potenziali d’azione).

  • 1 Visual campi ricettivi
  • 2 Somatosensoriale campi ricettivi
  • 3 campi ricettivi Uditivi
  • 4 Olfattivo campi ricettivi
  • 5 Glossario
  • 6 Riferimenti
  • 7 bibliografia
  • 8 collegamenti Esterni
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Visual campi ricettivi

Figura 1: campo Recettivo dimensioni dei neuroni nella corteccia visiva primaria (V1) e inferotemporal corteccia (IT) di un primate. I campi ricettivi sono illustrati in linee tratteggiate e le dimensioni sono misurate in gradi visivi. Quando la distanza di visione è di 57 cm, un grado visivo equivale a 1 cm nel punto di fissazione. Si noti che i campi ricettivi sono molto più piccoli nei neuroni V1 (0,5 – 2 gradi vicino alla fovea) rispetto ai neuroni (~ 30 gradi).

Il campo ricettivo di un neurone visivo comprende una regione bidimensionale nello spazio visivo la cui dimensione può variare da pochi minuti di arco (un punto in questa pagina a distanza di lettura) a decine di gradi (l’intera pagina). La dimensione del campo ricettivo aumenta in fasi successive di elaborazione nel percorso visivo e, in ogni fase di elaborazione, aumenta con la distanza dal punto di fissazione (eccentricità).

Le cellule gangliari retiniche situate al centro della visione, nella fovea, hanno i campi ricettivi più piccoli e quelli situati nella periferia visiva hanno i campi ricettivi più grandi. La grande dimensione del campo ricettivo dei neuroni nella periferia visiva spiega la scarsa risoluzione spaziale della nostra visione al di fuori del punto di fissazione (altri fattori sono la densità dei fotorecettori e le aberrazioni ottiche). Per prendere coscienza della scarsa risoluzione spaziale nella nostra periferia retinica, prova a leggere questa riga di testo fissando gli occhi in una singola lettera. La lettera che stai fissando viene proiettata al centro della tua fovea dove i campi ricettivi delle cellule gangliari retiniche sono i più piccoli. Le lettere che circondano il punto di fissazione vengono proiettate nella retina periferica. Noterai che puoi identificare solo alcune lettere che circondano il punto di fissazione e che devi muovere gli occhi se vuoi leggere l’intera riga di testo.

Studi moderni hanno ampliato il termine campo ricettivo per includere una dimensione temporale. Il campo ricettivo spaziotemporale descrive la relazione tra la regione spaziale dello spazio visivo in cui vengono evocate le risposte neuronali e il decorso temporale della risposta. La relazione tra le dimensioni spaziali e temporali del campo ricettivo è particolarmente importante per comprendere le risposte selettive di direzione dai neuroni nella corteccia visiva primaria (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

Direzione i neuroni selettivi rispondono ad alcune direzioni di movimento meglio di altre. Ad esempio, un neurone può rispondere a una linea verticale che si muove verso sinistra ma non si muove verso destra. I neuroni selettivi direzione generano risposte visive con diversi ritardi di tempo in diverse regioni del campo ricettivo. Alcune regioni rispondono più velocemente agli stimoli visivi rispetto ad altre. Come conseguenza di queste differenze nei tempi di risposta, una linea che passa da una regione lenta a una veloce genera una risposta più forte di una linea che passa da una regione veloce a una lenta. Quando la linea si muove nella direzione ottimale, la regione lenta, che viene stimolata per prima, risponde approssimativamente contemporaneamente alla regione veloce, che viene stimolata in seguito. Per fare un’analogia, immaginate che due persone stanno cercando di dire ‘risposta’ allo stesso tempo, ma uno di loro sta parlando attraverso un microfono che ha un ritardo temporale di un secondo. La persona che utilizza il microfono ritardato deve dire “risposta” un secondo prima dell’altro affinché le due voci si fondano all’unisono. Il risultato è una “risposta” più forte rispetto a quando l’ordine viene invertito.

I campi visivi ricettivi sono talvolta descritti come volumi tridimensionali nello spazio visivo per includere la profondità oltre allo spazio planare. Tuttavia, questo uso del “campo ricettivo” è meno comune e di solito è limitato ai neuroni corticali le cui risposte sono modulate dalla profondità visiva.

Figura 2: Campi ricettivi On-center e Off-center. I campi ricettivi delle cellule gangliari retiniche e dei neuroni talamici sono organizzati come due cerchi concentrici con diverse polarità di contrasto. I neuroni al centro rispondono alla presentazione di un punto chiaro su uno sfondo scuro e i neuroni fuori centro alla presentazione di una macchia scura su uno sfondo chiaro.

I neuroni in diversi stadi del percorso visivo hanno campi ricettivi che differiscono non solo per le dimensioni ma anche per la struttura. La complessità della struttura del campo ricettivo, proprio come la dimensione del campo ricettivo, aumenta nelle fasi successive del percorso visivo. La maggior parte dei neuroni nella retina e nel talamo hanno piccoli campi ricettivi che hanno un’organizzazione molto basilare, che assomiglia a due cerchi concentrici. Questa struttura di campo ricettivo concentrico è solitamente conosciuta come organizzazione centro-surround, un termine che è stato originariamente coniato da Kuffler (1953). Le cellule gangliari retiniche al centro rispondono a punti luminosi circondati da sfondi scuri come una stella in un cielo scuro. Le cellule gangliari retiniche fuori centro rispondono a macchie scure circondate da sfondi chiari come una mosca in un cielo luminoso.

Nella corteccia visiva primaria, i campi ricettivi sono molto più diversi e più complicati rispetto alla retina e al talamo. Solo pochi campi ricettivi corticali assomigliano alla struttura dei campi ricettivi talamici, mentre altri hanno subregioni allungate che rispondono a macchie scure o chiare, altri rispondono in modo simile a macchie chiare e scure attraverso l’intero campo ricettivo e altri non rispondono affatto a macchie.

Hubel e Wiesel (1962) fornirono la prima caratterizzazione dei campi ricettivi nella corteccia visiva primaria e la prima classificazione delle cellule corticali in base alle loro strutture ricettive. Alcune cellule corticali rispondono a macchie chiare e scure in diverse subregioni del campo ricettivo e la disposizione di queste subregioni può essere utilizzata per prevedere le risposte della cellula a stimoli visivi come linee, barre o forme squadrate. Le cellule con sottoregioni separate che rispondono a macchie chiare o scure sono chiamate cellule semplici. Tutte le altre cellule della corteccia visiva che non hanno subregioni separate (la maggior parte delle cellule) sono chiamate cellule complesse (Martinez & Alonso, 2003).

Figura 3: Campi ricettivi di quattro neuroni primati V1 (eccentricità 9o-20o). Il campo ricettivo di ciascun neurone è stato mappato con punti chiari (linee continue, pannelli superiori) e punti scuri (linee tratteggiate, pannelli inferiori). A differenza delle cellule complesse (c, d), le cellule semplici (a, b) rispondono a macchie chiare e scure in diverse regioni del campo ricettivo (Figura tratta da Chen et al., 2009).

Da Hubel e Wiesel (1962), sono stati proposti altri metodi per classificare i campi ricettivi corticali. Tuttavia, fino ad oggi, nessun metodo di classificazione è stato ampiamente adottato dall’intera comunità scientifica. Tra tutti i metodi di classificazione dopo Hubel e Wiesel, quello che è stato più utilizzato si basa sulle risposte dei neuroni corticali alle griglie alla deriva sinusoidale. Alcuni neuroni corticali rispondono ai cambiamenti sinusoidali nella luminanza generando una risposta sinusoidale rettificata (che è una replica lineare approssimativa dello stimolo) mentre altri rispondono aumentando la frequenza media di cottura. Una misurazione quantitativa della linearità della risposta può essere ottenuta mediante analisi di Fourier. La linearità della risposta è distribuita bimodalmente (Skottun et al., 1991) ma il significato di questa distribuzione bimodale è ancora oggetto di dibattito (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

La grande diversità dei campi ricettivi nella corteccia visiva primaria rende difficile correlare le classi neuronali con le proprietà del campo ricettivo, come è attualmente possibile nella retina (ad esempio Masland, 2001). I neuroni nella corteccia visiva primaria possono rispondere selettivamente a diversi attributi della scena visiva come l’orientamento della linea, la direzione del movimento, il contrasto della luminanza, la velocità dello stimolo, il colore, la disparità retinica e la frequenza spaziale (frequenza delle strisce bianche e nere in un grado di spazio visivo).

Figura 4: Neuroni V1 lineari e non lineari nel primate. Le risposte visive dei neuroni lineari (riga superiore) assomigliano a una replica rettificata dello stimolo sinusoidale (griglia alla deriva). Al contrario, le risposte visive dei neuroni non lineari (riga inferiore) assomigliano a una funzione di passo. Sinistra. Fumetto che illustra i cambiamenti nell’ampiezza dello stimolo (linee continue) e la risposta (linee tratteggiate) nel tempo. Al centro e a destra. Grafici raster (pannelli superiori) e istogrammi del tempo di peri-stimolo ( PSTH, pannelli inferiori) per le quattro stesse celle illustrate in Figura 3 (Figura 3a: top-middle, Figura 3b: top-right, Figura 3c: bottom-middle, Figura 3d: bottom-right). Ogni tick nella trama raster rappresenta un picco. Spont: attività spontanea (picchi generati in assenza di una modulazione sinusoidale dello stimolo).

La maggior parte dei neuroni nella corteccia visiva primaria rispondono alle linee in movimento e sono selettivi all’orientamento della linea. Alcuni neuroni sono fortemente sintonizzati sull’orientamento e non riescono a rispondere a linee che sono solo un po ‘ inclinate dal loro orientamento preferito mentre altri neuroni corticali sono ampiamente sintonizzati e rispondono a una vasta gamma di orientamenti. La selettività di ciascun neurone all’orientamento della linea e ad altri parametri è determinata in larga misura dalla struttura del campo ricettivo. Un’area di ricerca molto attiva mira a costruire modelli realistici di strutture ricettive in grado di spiegare le risposte neuronali a diversi stimoli. I modelli di maggior successo fino ad oggi sono stati costruiti per i neuroni nelle prime fasi del percorso visivo. Ad esempio, i campi ricettivi dei neuroni retinici e talamici possono essere modellati abbastanza accuratamente con una differenza di Gaussiani (DOG, Rodieck, 1965). Inoltre, i campi ricettivi dei neuroni corticali visivi che ricevono input diretto dal talamo possono essere modellati con le funzioni di Gabor (Jones & Palmer, 1987). Modelli più complessi combinano più funzioni per riprodurre con precisione la risposta di un neurone a diversi stimoli. Questi modelli di campo ricettivo mirano a fornire informazioni su tutti i possibili stimoli che potrebbero guidare al meglio le risposte neuronali (ad esempio Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

Figura 5: Regolazione dell’orientamento nei neuroni V1. Diagrammi polari di due neuroni con sintonizzazione di orientamento sharp (a) e broad (b) misurata con reticoli sinusoidali alla deriva. La coordinata radiale illustra la frequenza di cottura; l’angolo illustra la direzione del movimento. I PSTH mostrano risposte neuronali alle griglie che si spostano per un secondo in quattro diverse direzioni di movimento. Le barre di scala si riferiscono al raggio di ogni grafico polare.

La dimensione del campo ricettivo dei neuroni nella corteccia visiva primaria dipende fortemente dal contrasto dello stimolo. La dimensione può essere più di due volte maggiore se misurata con stimoli a basso contrasto rispetto a quando misurata con stimoli ad alto contrasto. Inoltre, se misurati con stimoli ad alto contrasto, le risposte neurali alle linee a basso contrasto possono essere aumentate presentando linee collineari ad alto contrasto al di fuori del campo ricettivo (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

I neuroni nelle aree corticali superiori hanno grandi campi ricettivi e possono essere più selettivi all’identità dello stimolo che alla sua posizione fisica. Per esempio, i neuroni della inferotemporal corteccia rispondono selettivamente a oggetti e volti (Bruce, Desimone, & Lordo, 1981; Desimone, Albright, Lordo, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) e un notevole esempio di selettività per l’identità stimolo è stato recentemente segnalato per un neurone nella corteccia temporale. Questo neurone ha risposto selettivamente all’identità”Halle Berry”, presentata come un volto o semplicemente come il nome scritto dell’attrice (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

Campi recettivi somatosensoriali

I campi ricettivi dei neuroni somatosensoriali condividono molto in comune con i campi ricettivi dei neuroni visivi. Per quanto riguarda i neuroni visivi, i campi recettivi somatosensoriali comprendono una regione 2-dimensionale limitata dello spazio in cui uno stimolo può evocare una risposta neuronale. Nei neuroni somatosensoriali, tuttavia, lo spazio si riferisce a una regione del corpo e lo stimolo può essere tocco, vibrazione, temperatura o dolore.

Simile ai neuroni visivi, i campi ricettivi dei neuroni somatosensoriali sono più piccoli nelle regioni del corpo dove la risoluzione spaziale percettiva è più alta. I polpastrelli hanno la risoluzione spaziale più alta (e i campi ricettivi più piccoli) mentre la regione della coscia e del polpaccio hanno la risoluzione spaziale più bassa (e i campi ricettivi più grandi). La risoluzione spaziale alla stimolazione light-touch può essere valutata misurando soglie di discriminazione a due punti. Il soggetto deve segnalare se la pelle viene toccata con uno o due oggetti appuntiti che sono strettamente distanziati. Quando la distanza tra i due oggetti è piccola, non è possibile distinguere in modo affidabile tra uno o due oggetti che si toccano. La distanza minima necessaria per distinguere due oggetti appuntiti è chiamata soglia di discriminazione a due punti. La soglia di discriminazione a due punti è inferiore a 5 mm alla punta delle dita ed è di circa 40 mm alla coscia.

Come nel sistema visivo, i campi ricettivi nel talamo somatosensoriale hanno un’organizzazione centro-surround e quelli nella corteccia somatosensoriale hanno strutture di campo ricettivo più complesse che rendono i neuroni selettivi all’orientamento e alla direzione del movimento di uno stimolo.

Campi recettivi uditivi

L’epitelio sensoriale uditivo risponde selettivamente alla frequenza del suono e non alla posizione spaziale dello stimolo come nel caso dei sistemi visivi e somatosensoriali. Di conseguenza, è la frequenza del suono che definisce i campi recettivi uditivi nelle prime fasi dell’elaborazione sensoriale.

Mentre nel sistema visivo e somatosensoriale i campi ricettivi spaziali sono costruiti direttamente da connessioni originate negli epiteli sensoriali (recettori nella retina e nella pelle), nel sistema uditivo, i campi ricettivi spaziali devono essere sintetizzati da circuiti specifici che confrontano le differenze di intensità dello stimolo e tempi tra le due orecchie. Pertanto, nella fisiologia uditiva, il termine campo ricettivo è spesso usato con due significati diversi. Come primo significato, un campo recettivo uditivo può riferirsi alla gamma di frequenze sonore che stimolano in modo ottimale il neurone (campo recettivo spettrotemporale uditivo). Come secondo significato, un campo ricettivo uditivo può riferirsi alla regione nello spazio uditivo in cui uno stimolo può evocare una risposta neuronale (campo ricettivo spaziale uditivo).

L’organo sensoriale nel sistema uditivo, la coclea, ha una rappresentazione precisa della frequenza sonora, che è organizzata come una scala pianistica: i toni più bassi sono rappresentati all’apice della coclea e i toni più alti alla base. I neuroni in diversi stadi del percorso uditivo possono essere molto sensibili a piccole variazioni nella frequenza del suono e le loro risposte possono avere diversi corsi temporali. Sia l’intervallo di frequenza che il decorso temporale della risposta sono rappresentati quantitativamente nel campo ricettivo spettrotemporale.

Al contrario, il campo ricettivo spaziale uditivo assomiglia più ai campi ricettivi visivi e somatosensoriali in quanto rappresenta un’area di spazio in cui uno stimolo (suono) genera una risposta neuronale. Come con i campi ricettivi visivi e somatosensoriali, i campi ricettivi spaziali nelle prime fasi del percorso uditivo hanno un’organizzazione centro-surround. Ad esempio, alcuni neuroni uditivi nel mesencefalo rispondono ai suoni presentati in una regione definita dello spazio uditivo, che è il centro del campo ricettivo, e la risposta viene ridotta quando lo stimolo viene presentato in una regione che circonda il centro, che è il campo ricettivo surround. I campi ricettivi centro-surround dei neuroni uditivi coprono una regione di spazio molto più ampia rispetto ai campi ricettivi visivi e somatosensoriali con un’organizzazione centro-surround simile. I campi ricettivi spaziali uditivi tendono ad essere situati di fronte all’animale e possono essere limitati a un singolo quadrante nel lato controlaterale del cervello dove viene registrato il neurone (Knudsen & Konishi, 1978).

Campi ricettivi olfattivi

I campi ricettivi dei neuroni olfattivi sono stati molto meno studiati rispetto ai campi ricettivi dei neuroni in altri sistemi sensoriali. I campi olfattivi ricettivi sono particolarmente difficili da caratterizzare perché i parametri olfattivi che definiscono lo spazio olfattivo sono poco conosciuti. Prove recenti indicano che i campi ricettivi olfattivi sono mappati lungo la dimensione della lunghezza della catena molecolare del carbonio. I campi ricettivi delle cellule nelle prime fasi dell’elaborazione olfattiva includono spesso circondamenti inibitori alle lunghezze di catena efficaci più lunghe e più corte (Wilson, 2001).

Glossario

Campo ricettivo spaziale uditivo: la regione dello spazio in cui un suono può generare una risposta in un neurone uditivo.

Campo recettivo spettrotemporale uditivo: Spettro di frequenze sonore che generano una risposta in un neurone uditivo (rappresentato in funzione del corso temporale della risposta).

Ampiamente sintonizzato: si riferisce ai neuroni che rispondono in modo simile a un’ampia gamma di variazioni all’interno di una data dimensione di stimolo. Ad esempio, i neuroni che hanno un orientamento ampio rispondono in modo simile a tutti gli orientamenti di linea ( Figura 5b). I neuroni che hanno un’ampia sintonizzazione della frequenza spaziale rispondono in modo simile a una vasta gamma di frequenze spaziali.

Coclea: Una porzione dell’orecchio interno che è una camera a spirale, cava, conica di osso. I neuroni sensoriali uditivi si trovano all’interno della coclea.

Cellule complesse: Neuroni nella corteccia visiva primaria che non possono essere classificati come cellule semplici (non rispondono a macchie chiare e scure in diverse regioni del campo ricettivo).

Direzione selettiva: Neuroni che rispondono fortemente a una specifica direzione di movimento e non riescono a rispondere (o rispondere più debole) alla direzione opposta.

DOG: Una funzione che deriva dalla differenza di due funzioni gaussiane. CANE sta per differenza di Gaussiani.

Eccentricità: La distanza tra il centro del campo ricettivo di un dato neurone e il centro della visione (punto di fissazione o fovea).

Risposte elettriche: attività elettrica che i neuroni generano in risposta a uno stimolo sensoriale. Il termine “risposta elettrica” è solitamente riservato alle depolarizzazioni della membrana che portano a potenziali d’azione (chiamati anche picchi) in un singolo neurone. Tali picchi possono essere registrati in modo extracellulare con microelettrodi, che è la tecnica più frequentemente utilizzata per mappare i campi ricettivi neuronali.

Analisi di Fourier: Un metodo matematico per caratterizzare funzioni generali da somme di funzioni circolari più semplici (funzioni sinusoidali e cosinusoidali). Viene utilizzato per estrarre componenti di frequenza specifici dai PSTH delle risposte neuronali e misurare l’ampiezza e la fase di ciascun componente.

Fovea: una piccola regione della retina (~1 mm di diametro per la fovea umana) in cui i fotorecettori a cono sono più densamente imballati per fornire la massima acuità visiva.

Funzioni di Gabor: Funzioni che risultano dalla moltiplicazione di una funzione sinusoidale con una funzione gaussiana.

Tasso di cottura medio: Numero totale di picchi in media nel tempo e su più presentazioni di stimoli. Di solito è misurato in picchi al secondo.

Minuto d’arco: Un sessantesimo di grado visivo.

Campo ricettivo: una regione specifica dello spazio sensoriale in cui uno stimolo appropriato può guidare una risposta elettrica in un neurone sensoriale.

Sinusoide rettificata: una funzione sinusoidale rettificata a semionda (tutti i valori negativi sono impostati su zero).

Cellula gangliare retinica: Neurone situato nella parte interna della retina (parte rivolta verso la pupilla), che trasporta informazioni visive dall’occhio alle strutture profonde del cervello.

Acutamente sintonizzato: si riferisce ai neuroni che rispondono solo a una ristretta gamma di variazioni in una data dimensione di stimolo. Ad esempio, i neuroni che hanno una regolazione dell’orientamento nitida rispondono solo a una gamma ristretta di orientamenti di linea ( Figura 5a). I neuroni che hanno una sintonizzazione della frequenza spaziale nitida rispondono solo a una gamma ristretta di frequenze spaziali.

Celle semplici: Neuroni nella corteccia visiva primaria, i cui campi ricettivi hanno subregioni separate che rispondono a macchie chiare o scure. La scoperta di cellule semplici nella corteccia visiva e il primo uso del termine “cellula semplice” risalgono a Hubel e Wiesel (1962). Hubel e Wiesel hanno definito le cellule semplici come cellule nella corteccia visiva primaria del gatto i cui campi ricettivi soddisfano quattro diversi criteri: 1) i campi ricettivi possono essere suddivisi in distinte regioni eccitatorie e inibitorie; 2) c’è una somma all’interno delle parti eccitatorie e inibitorie separate; 3) c’è antagonismo tra regioni eccitatorie e inibitorie; 4) è possibile prevedere le risposte a punti stazionari o in movimento di varie forme da una mappa delle aree eccitatorie e inibitorie.

Frequenza spaziale: frequenza di strisce bianche e nere in un grado di spazio visivo. È misurato in cicli per grado. Un ciclo è un insieme di una striscia nera e una bianca. Ad esempio, un modello di strisce nero-bianco-nero-bianco contenuto in un grado ha una frequenza spaziale di 2 cicli per grado.

Campo ricettivo spaziotemporale: Un campo ricettivo spaziale tracciato a diversi ritardi temporali tra stimolo e risposta neuronale.

Grado visivo: la quantità di spazio visivo coperto da un cono di angolo di 1 grado con il suo apice situato nella fovea della retina. Un grado visivo copre un cerchio di 1 cm di diametro quando la distanza tra l’occhio e il punto di fissazione è di 57 cm. Quando la distanza è di 114 cm di distanza, un grado visivo copre un cerchio di 2 cm di diametro.

Periferia visiva: Parte del campo visivo che viene proiettato sulla retina non foveale (chiamata anche retina periferica).

Riferimenti interni

  • Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11): 2918.
  • Olaf Sporns (2007) Complessità. Scholarpedia, 2 (10): 1623.
  • Rodolfo Llinas (2008) Neurone. Scholarpedia, 3 (8): 1490.
  • John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2 (12): 3487.
  • S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

Ulteriori letture

  • Wikipedia: Campo ricettivo

Vedi anche

  • Area V1, Enciclopedia del tocco

Sponsorizzato da: Eugene M. Izhikevich, Redattore capo di Scholarpedia, l’enciclopedia open-access peer-reviewed

Sponsorizzata da: Robert P. O’Shea, Southern Cross University, Australia

Recensito da: Anonimo

Recensito da: Dr. Richard Born, Harvard Medical School

Accettato il: 2008-12-10 17:38:24 GMT