Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (precedentemente Phalangida) nella classe degli artropodi Arachnida, caratterizzata da un corpo in cui le due sezioni principali, il cefalotorace e l’addome, sono ampiamente unite in modo che appaiano come una struttura ovale. Comunemente hanno anche lunghe gambe a piedi, che ha portato a loro di essere conosciuto in alcuni luoghi come papà longlegs o grandaddy longlegs. Sebbene appartengano alla classe degli aracnidi, i mietitori non sono ragni, che sono dell’ordine Araneae piuttosto che dell’ordine Opiliones. Ci sono oltre 6.000 specie di opiliones.

Trovato in habitat terrestri in tutto il mondo, in tutti i continenti ad eccezione dell’Antartide, i raccoglitori svolgono importanti ruoli ecologici come parte delle catene alimentari. Per lo più onnivori, che consumano invertebrati (insetti, lumache e così via), materia vegetale, funghi e carogne, servono come cibo per uccelli, ragni, rane, rospi e altri organismi. Per gli esseri umani, aggiungono alla diversità della natura. Tuttavia, nonostante la loro importanza e diversità—sono il terzo ordine più grande di aracnidi, dopo Acari (acari e zecche) e Araneae (ragni)—rimangono scarsamente studiati.

I mietitori riflettono anche la tendenza delle specie a dimostrare la stasi una volta che sono venuti all’esistenza: fossili di 400 milioni di anni sono stati trovati che assomigliano ai moderni mietitori, riflettendo i leggeri cambiamenti nella struttura di base nel corso di quel tempo.

Panoramica e descrizione

Un maschio falangio opilio, che mostra le gambe lunghe distinguibili.

La raccolta o opiliones comprende l’ordine Opiliones nella classe Arachnida nel subphylum Chelicerata del phylum Arthropoda. Aracnida è un gruppo in gran parte terrestre che comprende anche ragni, acari, zecche e scorpioni. Gli aracnidi sono caratterizzati da quattro paia di gambe segmentate e un corpo diviso in due regioni, il cefalotorace e l’addome, il cefalotorace deriva dalla fusione del cephalon (testa) e del torace.

I mietitori sono noti per le loro gambe eccezionalmente lunghe, rispetto alle dimensioni del corpo, sebbene ci siano anche specie a gambe corte. La differenza tra mietitori e ragni è che in mietitori le due sezioni principali del corpo (l’addome con dieci segmenti e il cefalotorace—o prosoma e opistosoma) sono ampiamente uniti, in modo che sembrano essere una struttura ovale; inoltre non hanno veleno o ghiandole di seta. Nelle specie più avanzate di raccolta, i primi cinque segmenti addominali sono spesso fusi in uno scudo dorsale chiamato scutum, che è normalmente fuso con il carapace. A volte questo scudo è presente solo nei maschi. I due segmenti addominali più posteriori possono essere ridotti o separati al centro sulla superficie per formare due piastre che si trovano l’una accanto all’altra. Il secondo paio di zampe sono più lunghe delle altre e funzionano come antenne. Questo può essere difficile da vedere nelle specie a gambe corte.

La lunghezza tipica del corpo non supera i 7 millimetri( circa 5/16 pollici), con alcune specie più piccole di un millimetro, anche se la specie più grande Trogulus torosus (Trogulidae) può raggiungere una lunghezza di 22 millimetri (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Tuttavia, la durata delle gambe è molto più grande e può superare i 160 millimetri (oltre 6 pollici).

L’apparato di alimentazione (stomotheca) differisce dagli altri aracnidi in quanto l’ingestione non è limitata al liquido, ma possono essere presi pezzi di cibo. La stomoteca è formata da estensioni dei pedipalpi e dal primo paio di gambe.

I mietitori hanno un solo paio di occhi al centro delle loro teste, orientati lateralmente. Tuttavia, ci sono specie senza occhi (ad esempio il brasiliano Caecobunus termitarum (Grassatores) dai nidi di termiti, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) dalle caverne e tutte le specie di Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha e Kury 2003).

Un mietitore (un maschio falangio opilio), mostrando la disposizione quasi fusa di addome e cefalotorace che distingue questi aracnidi dai ragni.

I mietitori hanno un paio di ghiandole olfattive difensive prosomatiche (ozopori) che secernono un fluido odoroso particolare quando disturbato, confermato in alcune specie per contenere chinoni nocivi. I mietitori non hanno ghiandole di seta e non possiedono ghiandole velenifere, non rappresentano assolutamente alcun pericolo per l’uomo (vedi sotto).

I raccoglitori non hanno polmoni da libro e respirano solo attraverso le trachee. Tra la base del quarto paio di gambe e l’addome si trovano un paio di spiracoli, un’apertura su ciascun lato. (Gli spiracoli sono piccole aperture sulla superficie che portano al sistema respiratorio.) Nelle specie più attive, gli spiracoli si trovano anche sulla tibia delle gambe.

I mietitori hanno un gonoporo sul cefalotorace ventrale e la copulazione è diretta in quanto il maschio ha un pene (mentre la femmina ha un ovopositore). Tutte le specie depongono le uova. La maggior parte delle specie vive per un anno.

Le gambe continuano a contrarsi dopo che sono state staccate. Questo perché ci sono” pacemaker ” situati alle estremità del primo segmento lungo (femore) delle loro gambe. Questi pacemaker inviano segnali attraverso i nervi ai muscoli per estendere la gamba e quindi la gamba si rilassa tra i segnali. Mentre le gambe di alcuni harvestman si contraggono per un minuto, altri tipi sono stati registrati a contrarsi per un massimo di un’ora. La contrazione è stata ipotizzata come un mezzo per mantenere l’attenzione di un predatore mentre il mietitore fugge (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Il precedente nome scientifico per Opiliones era Phalangida e questo nome appare ancora spesso in letteratura. Il nome comune “daddy longlegs” è usato anche per la mosca della gru (Tipulidae) e il ragno della cantina (Pholcidae) (Crawford 2005).

Comportamento, dieta e riproduzione

Harvestman mangiare una coda skink

Molte specie di harvestmen sono onnivori, mangiare principalmente piccoli insetti e tutti i tipi di materiale vegetale e funghi; alcuni sono spazzini, che si nutrono di organismi morti, sterco di uccelli e altro materiale fecale. Questa vasta gamma è piuttosto insolita negli aracnidi, che di solito sono predatori puri. La maggior parte dei raccoglitori di caccia tende un’imboscata alle loro prede, anche se si trova anche la caccia attiva. Poiché i loro occhi non possono formare immagini, usano il loro secondo paio di gambe come antenne per esplorare il loro ambiente. Inoltre, a differenza della maggior parte degli altri aracnidi, i mietitori non hanno uno stomaco succhiante e un meccanismo di filtraggio, ma ingeriscono piccole particelle del loro cibo, rendendoli così vulnerabili ai parassiti interni, come i gregarini (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Sebbene si verifichino specie partenogenetiche, la maggior parte dei mietitori si riproduce sessualmente. L’accoppiamento comporta la copulazione diretta, piuttosto che la deposizione di uno spermatoforo. I maschi di alcune specie offrono una secrezione dai loro cheliceri alla femmina prima della copulazione. A volte il maschio protegge la femmina dopo la copulazione, e in molte specie i maschi difendono i territori.

Le femmine depongono le uova poco dopo l’accoppiamento, o fino a mesi dopo. Alcune specie costruiscono nidi per questo scopo. Una caratteristica unica dei raccoglitori è che in alcune specie il maschio è l’unico responsabile della protezione delle uova derivanti da più partner, spesso contro le femmine che mangiano uova e sottoponendo le uova a una pulizia regolare. Le uova possono schiudersi in qualsiasi momento dopo i primi 20 giorni, fino a quasi un anno e mezzo dopo essere state deposte. I mietitori hanno bisogno da quattro a otto stadi ninfali per raggiungere la maturità, con sei i più comuni (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

I raccoglitori sono per lo più notturni e colorati in tonalità di marrone, anche se ci sono un certo numero di specie diurne che hanno motivi vividi in giallo, verde e nero con varie screziature e reticolazioni rossastre e nerastre.

Per affrontare predatori come uccelli, mammiferi, anfibi e ragni, alcune specie incollano detriti sul loro corpo e molti giocano morti quando vengono disturbati. Molte specie possono staccare le zampe, che continuano a muoversi per confondere i predatori. Specie dalle gambe molto lunghe vibrano il loro corpo (“bobbing”), probabilmente anche per confondere. Questo è simile al comportamento del ragno daddy longlegs dall’aspetto simile ma non correlato, che vibra selvaggiamente nella sua rete quando viene toccato. Le ghiandole profumate emettono sostanze che possono scoraggiare i predatori più grandi, ma sono anche efficaci contro le formiche (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Molte specie di raccoglitori tollerano facilmente i membri della propria specie, con aggregazioni di molti individui che si trovano spesso in siti protetti vicino all’acqua. Queste aggregazioni possono contare fino a 200 animali nei Laniatores, ma più di 70.000 in alcuni Eupnoi. Questo comportamento può essere una strategia contro le probabilità climatiche, ma anche contro i predatori, combinando l’effetto delle secrezioni del profumo e riducendo la probabilità che ogni individuo venga mangiato (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Stato di pericolo

Alcune Opiliones troglobitiche (cave dwelling) sono considerate in pericolo se le loro grotte domestiche si trovano in o vicino a città in cui l’inquinamento e lo sviluppo del terreno possono alterare l’habitat delle grotte. Altre specie sono minacciate dall’invasione di formiche di fuoco non native.

Tutte le specie troglobitiche (di tutti i taxa animali) sono considerate almeno minacciate in Brasile. Ci sono quattro specie di Opiliones nella Lista nazionale brasiliana per le specie in via di estinzione, tutte specie rupestri. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974, e Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

Diversi opiliones in Argentina sembrano essere vulnerabili, se non in pericolo. Questi includono Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), che si trova solo in cima al Cerro Uritorco, la vetta più alta della Sierras Chicas catena (provincia de Cordoba), e Pachyloides borellii (Roewer, 1925) è nella foresta pluviale di patch nel Nord Ovest dell’Argentina, che sono in un’area di alterato drammaticamente dagli esseri umani. La grotta vivente Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) è apparentemente in pericolo attraverso l’azione umana. Finora nessun mietitore è stato incluso in alcun tipo di lista rossa in Argentina e quindi non ricevono alcuna protezione.

Maiorerus randoi (Rambla, 1993) è stato trovato solo in una grotta nelle Isole Canarie. È incluso nel Catálogo Nacional de especies amenazadas (Catalogo nazionale delle specie minacciate) dal governo spagnolo.

Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) e Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) sono elencate come specie in pericolo negli Stati Uniti. Entrambi provengono da grotte nel Texas centrale. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other habitat ristretti della California centrale sono stati presi in considerazione per l’elenco come specie in via di estinzione, ma ancora non ricevono alcuna protezione.

Equivoco

Una leggenda metropolitana afferma che il mietitore è l’animale più velenoso del mondo, ma possiede zanne troppo corte o una bocca troppo rotonda e piccola per mordere un essere umano e quindi non è pericoloso (Crawford 2005). (Lo stesso mito si applica al ragno cantina, che è anche chiamato un papà longgegs.) Questo è falso su diversi aspetti. Nessuna delle specie conosciute ha ghiandole velenifere o zanne, avendo invece cheliceri (OIDG 2005). La dimensione della sua bocca varia a seconda delle specie, ma anche quelli con mascelle relativamente grandi quasi mai mordono gli esseri umani o altre grandi creature, anche per autodifesa.

Ricerca

I raccoglitori sono un gruppo scientificamente molto trascurato. La descrizione dei nuovi taxa è sempre stata dipendente dall’attività di alcuni tassonomisti dedicati. Carl Friedrich Roewer descrisse circa un terzo (2.260) delle specie oggi conosciute dagli anni 1910 agli anni 1950 e pubblicò il lavoro sistematico Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) nel 1923, con descrizioni di tutte le specie conosciute fino a quel momento. Altri importanti tassonomisti in questo campo includono Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen e Zac Jewell intorno alla fine del XX secolo, e più tardi Cândido Firmino de Mello-Leitão e Reginald Frederick Lawrence. Dal 1980, lo studio della biologia e dell’ecologia dei raccoglitori si è intensificato, specialmente in Sud America (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Filogenesi e sistematica

I mietitori sono aracnidi molto vecchi. I fossili del Devoniano, 400 milioni di anni fa, mostrano già caratteristiche come trachee e organi sessuali, dimostrando che il gruppo ha vissuto sulla terra da quel momento. Sono probabilmente strettamente imparentati con scorpioni, pseudoscorpioni e solifugi; questi quattro ordini formano il clade Domopod. Gli Opiliones sono rimasti quasi invariati morfologicamente per un lungo periodo (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Fossili ben conservati sono stati trovati nei 400 milioni di anni Rhynie cherts della Scozia, che sembrano sorprendentemente moderni, indicando che la struttura di base dei mietitori non è cambiata molto da allora.

A partire dal 2006, oltre 6.400 specie di raccoglitori sono state scoperte in tutto il mondo, anche se il numero reale di specie esistenti può superare le 10.000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). L’ordine Opiliones può essere diviso in quattro sottordini: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904), e Laniatores (Thorell, 1876). I Cyphophthalmi sono uno dei due lignaggi dei mietitori; l’altro, contenente i Laniatores, Dispnoi e Eupnoi, è anche chiamato Phalangida.

la Relazione all’interno di sottordini

Cyphophthalmi

Il Cyphophthalmi sono stati suddivisi in due infraordini, Temperophthalmi (tra cui la superfamiglia Sironoidea, con le famiglie Sironidae, Troglosironidae, e Pettalidae) e Tropicophthalmi (con le superfamiglie Stylocelloidea e la sua unica famiglia Stylocellidae, e Ogoveoidea, tra cui Ogoveidae e Neogoveidae). Tuttavia, studi recenti suggeriscono che i Sironidae, i Neogoveidae e gli Ogoveidae non sono monofiletici, mentre i Pettalidae e gli Stylocellidae lo sono. La divisione in Temperophthalmi e Tropicophthalmi non è supportata, con Troglosironidae e Neogoveidae probabilmente formando un gruppo monofiletico. I Pettalidae sono probabilmente il gruppo fratello di tutti gli altri Cyphophthalmi.

Mentre la maggior parte dei Cyphophthalmi sono ciechi, gli occhi si verificano in diversi gruppi. Molti Stylocellidae e alcuni Pettalidae hanno occhi vicino o sugli ozofori, al contrario della maggior parte dei mietitori, che hanno occhi situati in cima. Gli occhi di Stylocellidae potrebbero essersi evoluti dagli occhi laterali di altri aracnidi, che sono stati persi in tutti gli altri mietitori. Indipendentemente dalla loro origine, si pensa che gli occhi siano stati persi più volte in Cyphophthalmi. Gli spermatofori, che normalmente non si verificano nei mietitori, ma in molti altri aracnidi, sono presenti in alcuni Sironidae e Stylocellidae (Giribet e Kury 2007).

Eupnoi

Male Phalangium opilio

Gli Eupnoi sono attualmente divisi in due superfamiglie, i Caddoidea e i Phalangioidea. Si presume che i Phalangioidea siano monofiletici, sebbene siano state studiate solo le famiglie Phalangiidae e Sclerosomatidae; i Caddoidea non sono stati studiati affatto a questo riguardo. I limiti delle famiglie e delle sottofamiglie in Eupnoi sono incerti in molti casi e hanno urgente bisogno di ulteriori studi (Giribet e Kury 2007).

Dyspnoi

I sabaconidi Sabacon cavicolens

I Dyspnoi sono probabilmente il gruppo di harvestman meglio studiato per quanto riguarda la filogenesi. Sono considerati chiaramente monofiletici e divisi in due superfamiglie. La relazione della superfamiglia Ischyropsalidoidea, composta dalle famiglie Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae e Sabaconidae, è stata studiata in dettaglio. Non è chiaro se Ceratolasmatidae e Sabaconidae siano monofiletici, poiché l’Esperonemastoma ceratolasmatide si raggruppa con il Taraco sabaconide nelle analisi molecolari. Tutte le altre famiglie sono raggruppate sotto Troguloidea (Giribet e Kury 2007).

Laniatores

Il triaenonychid Fumontana deprehendor

Non esiste ancora una filogenesi proposta per l’intero gruppo di Laniatores, sebbene alcune famiglie siano state studiato a questo proposito. I Laniatores sono attualmente divisi in due infraordini, gli “Insidiatores” (Loman, 1900) e i Grassatores (Kury, 2002). Tuttavia, Insidiatores è probabilmente parafiletico. È costituito dalle due superfamiglie Travunioidea e Triaenonychoidea, con quest’ultima più vicina ai Grassatores. In alternativa, i Pentanychidae, che attualmente risiedono in Travunioidea, potrebbero essere il gruppo fratello di tutti gli altri Laniatores.

I Grassatores sono tradizionalmente divisi in Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea e Zalmoxoidea. Molti di questi gruppi non sono monofiletici. Le analisi molecolari basate su geni ribosomiali nucleari supportano la monofilia di Gonyleptidae, Cosmetidae (entrambi Gonyleptoidea), Stygnopsidae (attualmente Assamioidea) e Phalangodidae. I Phalangodidae e gli Oncopodidae non possono formare un gruppo monofiletico, rendendo così obsoleti i Phalangodoidea. Le famiglie degli obsoleti Assamioidea sono state spostate in altri gruppi: Assamiidae e Stygnopsidae sono ora Gonyleptoidea, Epedanidae risiedono all’interno della propria superfamiglia Epedanoidea, e i “Pyramidopidae” sono forse imparentati con i Phalangodidae (Giribet e Kury 2007).

La famiglia Stygophalangiidae (1 specie, Stygophalangium karamani) dalle acque sotterranee in Macedonia è a volte fuori luogo nella Phalangioidea. Non è un mietitore.

• Crawford, R. 2005. Semplicemente storie strane: Papà-longlegs. Il sito di Spider Myths. Museo Burke di Storia Naturale e Cultura. Url consultato il 7 dicembre 2008.
• Giribet, G., e A. B. Kury. 2007. Filogenesi e biogeografia. In R. Pinto-da-Rocha, G. Machado, e G. Giribet (eds.), Harvestmen: The Biology of Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
• Hallan, J. 2005. Sinossi delle opiliones descritte del mondo. Catalogo di biologia. Texas A & M Università. Url consultato il 7 dicembre 2008.
• Opiliones Internet Gruppo di discussione (OIDG). 2005. Risposte alle domande comuni su harvestmen. Aracnologia Home Page. Url consultato il 7 dicembre 2008.
• Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, e G. Giribet (eds.). 2007. Harvestmen: La biologia di Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
• Pinto-da-Rocha, R., e A. B. Kury. 2003. Terza specie di Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) con commenti sulle relazioni familiari. Rivista di Aracnologia 31(3): 394-399. Url consultato il 7 dicembre 2008.
• Shultz, J. W. 1998. Filogenesi di Opiliones (Arachnida): Una valutazione del concetto di “Cyphopalpatores”. Rivista di Aracnologia 26 (3): 257-272. Url consultato il 7 dicembre 2008.

Tutti i link recuperati 21 dicembre 2018.

• Harvestman: Order Opiliones Diagnostic photographs and information on North American harvestmen
• Harvestman: Order Opiliones Diagnostic photographs and information on European harvestmen
• Università di Aberdeen: Il Rhynie Chert Harvestmen (fossili)
• Museo Nazionale pagina Classificazione di Opiliones sinottico tassonomica disposizione dell’ordine Opiliones, giù di famiglia-a livello di gruppo, tra cui alcune foto delle famiglie