Nel modello cibo-per-accoppiamento, ogni maschio assegna sforzo pi al provisioning femmine scelte a caso (pi + mi = 1). Il provisioning a livello pi acquista la paternità nella quantità ypi, dove 0 ≤ γ ≤ 1 è l’efficienza del provisioning alla conversione della paternità. Il provisioning aumenta anche la fertilità femminile di un fattore , dove è lo sforzo medio di provisioning nel gruppo. La paternità totale assegnata in concorso è. L’idoneità del maschio è definita nella terza riga della Tabella 1, dove il primo termine tra parentesi dà la paternità acquistata con il cibo, mentre il secondo termine è la paternità vinta in competizione.

Il modello mate-provisioning è simile al modello food-for-mating, tranne per il fatto che ogni maschio può fornire solo una femmina e ogni femmina può essere fornita da un solo maschio. Come risultato del provisioning, la fertilità della femmina è aumentata di un fattore B(pi). La paternità totale assegnata in concorso è . L’idoneità del maschio è definita nella quarta riga della tabella 1, dove il primo e il secondo termine tra parentesi danno rispettivamente la paternità della prole femminile provvista e la paternità vinta in competizione.

Questi modelli possono essere analizzati utilizzando un’analisi di invasione standard (30⇓-32). Una caratteristica comune dei quattro modelli è che, nelle condizioni biologicamente più rilevanti (cioè, piccolo α, relativamente grande β β 2-4 e grande N N 10) (33, 34), tutti predicono (Tabella 1) l’evoluzione in uno stato in cui tutto lo sforzo maschile è dedicato al combattimento (mi = 1). Una dinamica alternativa, che è l’unica altra possibilità nei primi tre modelli, è l’evoluzione in uno stato in cui tutti i maschi mostrano uno sforzo di combattimento intermedio e il resto del loro sforzo va alla cura o al provisioning. Nel modello mate-provisioning, c’è anche la possibilità che il sistema evolva in uno stato polimorfico in cui una minoranza di maschi dedica ogni sforzo al provisioning, mentre i maschi rimanenti dedicano tutto il loro sforzo al combattimento. Tale stato polimorfico è analogo agli stati osservati nei modelli produttore–scrounger (35⇓ ⇓-38); nel contesto attuale, ” scroungers “sono maschi che non investono in femmine, ma piuttosto,” rubare” paternità. Tuttavia, tutte queste alternative richiedono che α sia grande e / o β e N siano piccole, il che sembra non essere realistico nelle condizioni dedotte per le ominine.

I risultati riassunti nella Tabella 1 presuppongono che i gruppi siano formati casualmente, il che implica una bassa probabilità di relazione genetica tra individui. Negli scimpanzé e probabilmente negli ominidi, la relazione genetica all’interno del gruppo può essere alquanto elevata, perché solo un sesso (le femmine) si disperde (39⇓-41). La teoria della selezione dei parenti (23, 25, 42) prevede una riduzione della concorrenza nei gruppi di parenti. L’elevata parentela, infatti, riduce la competizione tra maschi nei modelli di cura comunale, cibo per accoppiamento e fornitura di accoppiamenti. (Nel modello di protezione del compagno, la relazione non ha alcun effetto.) Tuttavia, in situazioni realistiche, le condizioni indicate nella Tabella 1 non cambieranno sostanzialmente (SI Appendice).

Nello stato con m = 1, la fertilità femminile è significativamente inferiore alla fertilità che potrebbe essere raggiunta se tutti i maschi dedicassero tutto il loro sforzo alla fornitura femminile o alla cura della prole. I maschi sono costretti a investire nell’appropriazione piuttosto che nella produzione dalla logica delle interazioni sociali in un gruppo promiscuo, dove investire di più nella prole significa che c’è più paternità per gli altri maschi da rubare (10). Quindi, il dilemma del maschio guida l’evoluzione verso uno stato di bassa forma fisica (payoff), che è una caratteristica condivisa da altri dilemmi sociali (ad esempio, il dilemma del prigioniero o il dilemma dei beni pubblici) (23⇓-25).

Questi risultati hanno implicazioni per alcune recenti teorie sulle origini umane. In particolare, i lavori in rifs. 4, 6 e 8 sostengono l’importanza dell’allevamento comune durante l’origine degli umani. Rif. 6 sostiene anche l’importanza della guardia del compagno come strategia preferibile dopo che la disuguaglianza nei punti di forza tra i maschi è stata ridotta dall’invenzione delle armi. I miei risultati di modellazione contraddicono questi argomenti. Anche se il passaggio all’allevamento comune e alla guardia del compagno potrebbe aumentare la forma fisica, non accade, perché la selezione non è in grado di superare il problema del free-rider che accompagna.

Al contrario, gli scenari, incluso il provisioning mate (5), sembrano promettenti a causa del “doppio vantaggio” del provisioning ai maschi. Infatti, un maschio provisioning non solo ottiene l’accoppiamento (43), ma provisioning aumenta anche la fertilità del suo compagno e, quindi, il numero della prole del maschio. Tuttavia, alcuni fattori aggiuntivi devono essere presi in considerazione. Qui, mi concentro su due fattori che, probabilmente, sono piuttosto generali.

Il primo fattore è la disuguaglianza tra i maschi nelle loro capacità di combattimento, che è sempre presente (28, 29) a causa di vari fattori genetici, di sviluppo e ambientali. Con una forte disuguaglianza nei punti di forza, i maschi più deboli non hanno tante possibilità di vincere la competizione tra maschi e, quindi, potrebbero essere desiderosi di utilizzare strategie riproduttive alternative (36, 44, 45). Nel modello, assumerò che ogni maschio sia caratterizzato da una forza costante si disegnata casualmente da una distribuzione uniforme sull’intervallo , dove il parametro 0 ≤ σ ≤ 1 misura l’entità della variazione delle forze maschili.

Come nel modello mate-provisioning, lasciare che i maschi dividere il loro sforzo tra provisioning una femmina e contendere con altri maschi per l’accoppiamento con più femmine. Presumo che lo sforzo di combattimento maschile sia condizionato dal suo grado di dominanza nel gruppo. Questa ipotesi richiede una base di un modello di maschio strategia non come uno scalare come sopra, ma come un vector , dove mi, j è il combattimento sforzo di un maschio con genotipo quando al rango j. Con nonequal maschi, suppongo che la quota di paternità vinto da maschio mi è dato da Tullock funzione mi sostituito con , dove è un valore, dipendente di combattimento sforzo di maschi i (Eq. 3):

La seconda serie di fattori è correlata al ruolo delle femmine. Nei modelli descritti finora, le femmine hanno svolto un ruolo passivo. Tuttavia, poiché ricevono benefici diretti dall’approvvigionamento dei maschi, le femmine dovrebbero essere esigenti e possono diventare, in una certa misura, fedeli a loro. Per modellare questi effetti, permetto alle femmine di differire rispetto alla loro fedeltà. Postulo che la quota di paternità ottenuta da un maschio con provisioning tratto pi da una femmina con fedeltà fi (0 ≤ fi ≤ 1) è (Eq. 4)

Se fi = 0, quindi come nel modello mate-provisioning. La fedeltà femminile, se presente, dovrebbe rendere più facile il passaggio al legame di coppia. Infatti, nel modello mate-provisioning, se tutte le femmine hanno identica fedeltà f, il lato destro della disuguaglianza nella Tabella 1 deve essere moltiplicato per il fattore . L’alta fedeltà f, quindi, può indebolire significativamente le condizioni per sfuggire allo stato m = 1.

Tuttavia, la poliandria può avere molteplici benefici genetici e materiali (incluso l’accesso a geni migliori, aumentando la probabilità di fecondazione, prevenendo l’infanticidio, ricevendo supporto dai maschi nelle interazioni agonistiche, ecc.) (46⇓-48), e quindi, il passaggio alla monogamia può comportare costi di fitness. Pertanto, posito conservativamente che la fertilità femminile declina con la paternità ottenuta dal suo compagno di coppia. In particolare, presumo che la fertilità sia ridotta di un fattore (Eq. 5)

dove ε è la massima riduzione della fertilità (osservata quando la monogamia è rigorosa; cioè, ). Questa funzione quartica cattura un ragionevole presupposto che i costi di fertilità del legame di coppia diventano significativi solo quando la paternità ottenuta dal partner è sufficientemente grande.

Le femmine hanno un incentivo a legare con i maschi provisioning. Allo stesso tempo, i maschi provisioning hanno un incentivo a legare con le femmine che rimangono fedeli a loro; più lo sforzo del maschio per il provisioning, più forte è l’incentivo. Si prevede che questi fattori portino alla formazione di coppie non casuali. Per descriverlo, uso un modello semplice in cui la probabilità di un legame di accoppiamento tra maschio i e femmina j è proporzionale a (Eq. 6)

Il parametro ω scala l’intervallo dei possibili valori ψ: il minimo è uno (a p = 0 o f = 0) e il massimo è exp(ω) (a p = f = 1). Nella terminologia dei modelli di accoppiamento non casuali (49, 50), Eq. 6 descrive la preferenza aperta.

Come mostrato sopra, con un’alta fedeltà femminile, i maschi dovrebbero passare al provisioning. La fedeltà femminile aumenterà se si inizia con valori bassi? Per ottenere l’intuizione, possiamo valutare le forze evolutive che agiscono sulla fedeltà femminile. Supponendo che il valore medio di p e le varianze di f e p siano piccole, l’analisi dell’invasione mostra (vedi Appendice SI) che la fedeltà f aumenterà quando piccola se 4y3p2e < ω (cioè se il beneficio della promiscuità, ε, non è troppo grande e l’assortatività nella formazione delle coppie, ω, è abbastanza forte). Aumentando la fedeltà femminile f dovrebbe causare l “evoluzione di una maggiore provisioning maschile p. Come maschio provisioning tratto p aumenta, fedeltà femminile f si evolverà a valori sempre più alti fino a stabilizzarsi ad un livello controllato da un equilibrio tra la selezione di buoni geni e l” accesso al cibo provisioning dai maschi.

Questo argomento si basa sulla considerazione di componenti separati del modello di accoppiamento. Per verificare questa logica, ho eseguito simulazioni stocastiche basate su singoli. Ho considerato una popolazione finita di individui diploidi sessuali suddivisi in gruppi G. I risultati confermano l’aspettativa (SI Appendice). Quando il beneficio di fitness della promiscuità (ε) è abbastanza grande e/o la variazione della forza maschile (σ) è bassa, la popolazione evolve in uno stato di fitness basso con m = 1 e nessun provisioning femminile (Fig. 1 A e C). Quando sia il beneficio fitness della promiscuità non è troppo grande e la variazione dei punti di forza maschili è significativa, la popolazione mostra una dinamica sorprendentemente diversa che si sposta su uno stato di legame di coppia ad alta forma fisica con alti livelli di provisioning maschile e fedeltà femminile (Fig. 1 B e D). Alla fine, fatta eccezione per una percentuale molto piccola degli individui top-ranked, i maschi investono esclusivamente in femmine provisioning che si sono evoluti molto alta fedeltà ai loro compagni. Il passaggio al legame di coppia avviene in una sequenza di transizioni nelle strategie di maschi di rango diverso, a partire dal rango più basso e salendo ai ranghi più alti. Occasionalmente il modello presenta un comportamento ciclistico quando sia la fedeltà femminile f che i tratti di provisioning maschili p per i maschi di alto livello fluttuano (Appendice SI). Il ciclismo si verifica perché una volta che la maggior parte dei maschi sono provisioning, fedeltà femminile non è selezionato per più. Poi la selezione contro la monogamia prende il sopravvento con le femmine in evoluzione fedeltà decrescente, che a sua volta costringe i maschi top-ranked per ridurre il loro provisioning e aumentare il loro investimento nella concorrenza.