Risultati di ottimizzazione correlati

Alcuni altri casi recentemente riportati di ottimizzazione della rete biologica forniscono prospettiva sui casi di ottimizzazione neurale di cui sopra. Ad esempio, un organismo ameboide, il plasmodio della muffa melma Physarum polycephalum, è in grado di risolvere un labirinto, cioè non solo trovare un percorso attraverso un labirinto, ma un percorso più breve attraverso di esso verso fonti di cibo (Nakagaki et al., 2000). Generare una tale soluzione di lunghezza minima è un’impresa di ottimizzazione della rete per qualsiasi semplice creatura. Tuttavia, va notato che questo problema del percorso più breve non è computazionalmente intrattabile; in particolare, non è NP-completo (Garey e Johnson, 1979). Gli “algoritmi avidi” possono risolverlo e possono anche essere implementati come semplici processi di “tiro alla fune” vettoriali. Tuttavia, che uno stampo melma può ottimizzare un percorso attraverso una rete converge con le osservazioni di ottimizzazione della rete nell’anatomia del sistema nervoso. Questi ultimi risultati comportano una soluzione computazionalmente complessa (cioè, NP-completo) problemi. Tale consilienza presta supporto ai risultati neuroanatomici.

È stata riportata anche l’ottimizzazione del percorso da parte degli insetti sociali. Ad esempio, le formiche di legno (Formica aquilonia) formano strutture arboree complesse come percorsi di foraggiamento; tuttavia, la loro lunghezza da sola non è ridotta al minimo (Buhl et al., 2009). I bombi (Bombus terrestris) risolvono in modo soddisfacente problemi di foraggiamento simili tra le fonti di cibo (Lihoreau et al., 2010), e le formiche argentine (Linepithima humile) possono trovare strutture arboree efficienti che interconnettono i loro nidi (Latty et al., 2011). Tuttavia, le reti coinvolte hanno solo cinque o meno nodi.

Sono apparse alcune critiche relative al principale risultato di ottimizzazione del cablaggio riportato qui per C. elegans, che l’attuale layout dei suoi gangli ha la lunghezza minima totale di tutti e 11! configurazioni possibili alternative. Poiché i risultati di ottimizzazione della corteccia dei primati dipendono dalla solidità dei risultati dei nematodi, esaminiamo le critiche di quest’ultimo. Per le ricerche esaustive dei layout worm, abbiamo impiegato la metrica di costo più semplice, una funzione lineare della lunghezza totale del cavo; questa misura di costo si comporta bene anche per una simulazione di posizionamento diretto alla forza e come misura di fitness per un algoritmo genetico (Cherniak et al., 2002; vedi anche Figs. 2 e 3 sopra).

Chklovskii (2004) propone che il costo del cablaggio si ridimensiona invece come somma di quadrati di lunghezze dei cavi e offre un’analisi di minimizzazione quadratica della posizione dei gangli. Tuttavia, tra le analisi delle perturbazioni che avevamo eseguito anche per esplorare il paesaggio di ottimizzazione c’era una ricerca esaustiva di tutti e 11! layout con costo di connessione invece come wirelength quadrato. Il layout effettivo del worm scende quindi di rango, da ottimale # 1 a # 404,959; il layout effettivo costa il 21% in più rispetto al più economico. Quindi, rispetto a wirecost = wirelength, un modello wirelength squared non funziona bene in termini di bontà di adattamento. E, infatti, Chklovskii conclude che questo modello non prevede l’ordine effettivo di tutti i gangli, in particolare, per il ganglio dorsorettale (DR). (Per confronto, vedere, ad esempio, posizione DR in Fig. 3 sopra.)

Chen et al. (2006) estendere il modello di connessione-minimizzazione di Chklovskii (2004) dai gangli fino al livello del posizionamento del singolo neurone in C. elegans. Ancora una volta, viene utilizzata una misura quadrata wirelength per il costo di connessione. A questa scala più fine di anatomia, per le nostre analisi di pergole neurone (Cherniak et al., 1999), avevamo scoperto che un tale modello di legge di Hooke, in cui le connessioni si comportano come molle, allo stesso modo non funzionava bene rispetto a un semplice modello di costo lineare. Inoltre, Chen et al. principalmente impiegare un modello “dedicato-wire”, in cui un corpo cellulare neurone deve avere una connessione separata a ciascuna delle sue sinapsi, piuttosto che un modello più realistico” shared-wire”. Una calibrazione germane è che avevamo eseguito un’altra serie di ricerche esaustive di tutti 11! layout senza connessioni condivise effettive a livello gangliare. L’attuale layout gangliare poi scende di rango, da # 1 a # 2,948,807; con la ridondanza di queste connessioni dedicate, il layout attuale costa ora il 38% in più rispetto a quello meno costoso. Inoltre, più connessioni condivise sono consentite – più ramificazioni consentite-migliore è il layout effettivo.

Chen et al. (2006) posizioni calcolate dei neuroni che minimizzano la loro funzione di costo quadratico. Un avvertimento per tali soluzioni analitiche (vedi anche Chklovskii, 2004) è che, come accennato, questo problema di ottimizzazione è in realtà NP-completo, cioè generalmente non esattamente risolvibile senza una ricerca esaustiva. (Per esempi di intrappolamento minimo locale per layout gangliari, vedere Fig. 6 di Cherniak et al., 2002 e Fig. 8.5 di Cherniak, 2009.). Chen et al. non affrontare il carattere NP-completo del problema di cablaggio. Chen et al. concludere che alcuni neuroni mostrano una forte deviazione dal modello di posizionamento “ottimale”; il costo totale di cablaggio della configurazione effettiva è quasi quattro volte superiore a quello del loro layout ottimizzato. Rispetto al conto di minimizzazione lineare per i gangli, le prestazioni di questo modello di minimizzazione quadratica per i neuroni riportano l’attenzione su come le connessioni sono state costate.

Contemporaneo con Chen et al. (2006), Kaiser e Hilgetag (2006) hanno anche sostenuto che i layout effettivi delle aree della corteccia macaca e dei neuroni di C. elegans non erano in realtà configurazioni di lunghezza minima. Ci concentriamo su domande simili che sorgono per questa analisi del sistema nervoso del verme. Per ribadire, nella teoria dell’ottimizzazione della rete combinatoria, il problema dell’ottimizzazione del posizionamento dei componenti è, dato un insieme di componenti e le loro interconnessioni, trovare un posizionamento dei componenti che produca un costo totale minimo; la lunghezza di particolari connessioni individuali non è un problema. Kaiser e Hilgetag riferiscono che riorganizzare le posizioni di 277 dei 302 neuroni del worm può produrre una rete alternativa con costi di cablaggio totali ridotti del 48%. Tuttavia, per quanto riguarda Chen et al. (2006) sopra, il modo in cui più sinapsi da una fibra neuronale vengono trattate in posizionamenti alternativi richiede nuovamente l’esame. Ad esempio, Kaiser e Hilgetag sollevano la questione della rappresentazione accurata dei costi di connessione sensoriale e motoria nei loro layout neuronali alternativi. Avevamo eseguito un’altra ricerca di tutti e 11! layout gangliari alternativi, con solo connessioni muscolari eliminate. Il rango del layout effettivo è quindi sceso da # 1 a # 63,161, con il 10% di wirecost maggiore rispetto all’ottimale. Ancora una volta, l’interpretazione dei costi di connessione del layout alternativo beneficerebbe di chiarimenti.

Quindi, domande simili sembrano rimanere sulla significatività di entrambi Chen et al. e Kaiser-Hilgetag neuron posizionamento risultati di ottimizzazione. Rilevante anche qui è il modello di minimizzazione del cablaggio dei neuroni osservato in precedenza, che se due neuroni C. elegans sono collegati, tendono fortemente ad essere raggruppati nello stesso ganglio. Inoltre, all’interno dei gangli, la localizzazione antero-posteriore di somata si conforma in modo significativo a un modello di minimizzazione della lunghezza della connessione (Cherniak, 1994a, 1995). Inoltre, a una scala ancora più fine, abbiamo riportato la minimizzazione del volume di pergole dendritiche e assoniche (Cherniak et al., 1999).

Infine, Klyachko e Stevens (2003) hanno riferito che la disposizione delle aree funzionali della corteccia prefrontale del macaco è ottimale, in quanto il posizionamento effettivo delle 11 aree riduce al minimo la lunghezza totale delle loro interconnessioni note. Lungo le linee di Cherniak (2003b) e Cherniak et al. (2003, 2004), abbiamo rianalizzato la neuroanatomia prefrontale Carmichael e Price (1996) utilizzata qui, impiegando invece la semplice conformità alla regola di adiacenza come misura del costo di connessione, come discusso sopra per la corteccia visiva di gatto e macaco, ecc. Una ricerca esaustiva di posizionamenti alternativi ha mostrato che il layout effettivo delle aree prefrontali è quindi classificato nel migliore 2 × 10− 5 di tutti i possibili layout alternativi. Nella nostra precedente analisi dei costi di adiacenza della corteccia visiva del macaco, il layout effettivo di un sottoinsieme principale di 11 aree si era classificato tra i primi 1,07 × 10− 5 di tutti i layout. Quindi, l’ottimizzazione della connessione delle aree della corteccia prefrontale sembra essere d’accordo con i nostri risultati per la corteccia visiva.