La colonna vertebrale

Le vertebre si sviluppano dagli sclerotomi e dalla notocorda. La prima coppia di somiti si forma allo stadio 7 (circa 23-26 ore di incubazione) e le coppie successive continuano ad essere deposte fino a quando si sono formate circa 50 coppie, allo stadio 22 (3,5–4 giorni). Come abbiamo visto (Capitolo 4), ogni somite dà origine a tre componenti principali, il dermatoma, il miotomo e lo sclerotomo situato ventralmente, nonché alla cavità all’interno del somite, il somitocoele. Allo stesso modo in cui la segmentazione dei somiti procede da anteriore a posteriore, quindi la differenziazione dei singoli somiti nelle tre componenti avviene in una sequenza cronologica lungo il corpo; questa è seguita dalla formazione delle vertebre nello stesso ordine. Una conseguenza utile è che la maturazione dei tessuti somitici può essere studiata non solo confrontando embrioni di età diverse, ma anche confrontando somiti in posizioni diverse lungo il corpo dello stesso embrione. Tavole 86 e 87piastra 86piastra 87 illustrano una serie di sezioni trasversali attraverso i somiti dello stesso embrione ai livelli indicati.

L’origine della notocorda è stata descritta a p. 26. Si estende dal livello della sacca di Rathke alla punta del bocciolo della coda di circa gli stadi 20-21 ed è una delle poche strutture mediali del corpo. È rotondo o ovale in sezione trasversale e fino a circa lo stadio 16 misura circa 30 µm di diametro. Successivamente il suo diametro aumenta, raggiungendo circa 115-160 µm di circa lo stadio 23 (4 giorni). Questo aumento è dovuto allo sviluppo di vacuoli (Piastra 20) che successivamente secernono materiale che integra la guaina notocordale (tubo peri-notocordale) e sono visibili da circa stadio 11.

Abbiamo discusso nel capitolo 4 che la secrezione della proteina sonic hedgehog da parte della notocorda e della piastra del pavimento porta alla formazione di cellule sclerotomiche (che sono mesenchimali) dalla parte medio-ventrale del somite che, fino ad allora, è stata epiteliale. Alcune, anche se non tutte, delle cellule sclerotomiche ora esprimono Pax-1 e Pax-9 e migrano verso la notocorda per formare la guaina notocordale (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 e Pax-9 sono considerati tra i marcatori delle cellule sclerotome, altri sono twist e scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), e possibilmente noggin, sono essenziali per la sopravvivenza e il mantenimento di queste cellule che esprimono Pax-1 (Dockter, 2000). Sonic hedgehog è considerato come un segnale ventralizzante poiché è presente nella notocorda e nella regione ventrale del tubo neurale (piastra del pavimento), mentre il suo antagonista, BMP4, ha un effetto dorsalizzante, come fanno i membri della famiglia Wnt (prodotta dall’ectoderma e dal tubo neurale). Sembra che il segnale Shh dalla guaina notocordale attiri attivamente le cellule sclerotome in migrazione. Circa il giorno 10 di incubazione, il diametro della notocorda inizia a ridursi e al giorno 14 i vacuoli sono scomparsi. La dimensione dello sclerotomo dipende, almeno in parte, dall’equilibrio tra la segnalazione dorsale e ventrale, ma può anche essere influenzata dai tessuti adiacenti (recensiti da Christ et al., 2000).

La metà anteriore di ogni sclerotomo diventa parzialmente separata dalla metà posteriore da una discontinuità, la fessura di von Ebne, le cellule sono più densamente imballate nella metà posteriore. I destini delle diverse regioni sono stati tracciati principalmente da immunostening (Cristo e Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Le cellule del mesenchima, che inizialmente si trovano nel somitocoele, contribuiscono allo sclerotoma). La maggior parte dello scheletro è formata dalle cellule sclerotome, anche se la clavicola, coracoide, sterno e cintura pelvica sono derivati da mesoderma somatico. La parte laterale della regione posteriore di ogni sclerotomo (Testo-Figura 72) dà origine agli archi neurali e ai peduncoli delle vertebre e, nel torace, alle costole. La parte mediale dello sclerotomo forma la guaina perinotocordale e il corpo vertebrale e contribuisce al disco vertebrale. Inoltre, le cellule sclerotome formano i legamenti e il periostio, oltre a contribuire all’endotelio di alcuni vasi sanguigni (Huang et al., 1994).

Le vertebre sono cartilaginee a 5 giorni e l’ossificazione inizia a circa 11-13 giorni (Piastre 230–232piastra 230piastra 231piastra 232). Fino a poco tempo fa, esisteva una controversia se la segmentazione delle vertebre fosse “intersegmentale”. Il concetto tradizionale sostiene che, poiché la componente sclerotomica di ciascuna vertebra deriva dalla metà posteriore di una coppia di somiti e dalla metà anteriore della coppia successiva, la posizione di ciascuna vertebra non è identica a quella di una delle due coppie di somiti da cui è sorta ma con le fessure intersomitiche che le separano. Tradizionalmente, quindi, le vertebre sono considerate “intersegmentali”, in quanto si alternano in posizione con i somiti.

Questo concetto è stato messo in discussione da Verbout (1985), che ha suggerito che le componenti sclerotomiche di ogni vertebra erano derivate esclusivamente da una coppia di somiti solo. Tenta di risolvere il problema estirpando uno o due somiti e studiando l’effetto sulle vertebre rilevanti (ad esempio Bagnall et al., 1988) non ha dato risultati chiari. Lavoro più recente, basato su studi immunoistochimici (Christ and Wilting, 1992) e sull’innesto di somiti di un anno e mezzo, per eliminare la possibilità di un errato orientamento dell’innesto (Huang et al., 2000a), ha concluso che la teoria della resegmentazione era in sostanza corretta. È interessante notare che il processo spinoso di ogni vertebra è stato trovato per avere un’origine diversa da quella del resto della vertebra (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama e Asamoto, 2000) e sembra essere formato come risultato dell’influenza di BMP4 secreto dal lato dorsale del tubo neurale (Dockter, 2000).

Le singole vertebre degli uccelli possiedono la struttura tipica che si trova in tutti i vertebrati: ventrale al midollo spinale è il corpo vertebrale o centrum; dorsale e laterale al midollo spinale sono gli archi neurali. Ogni vertebra adulta possiede superfici articolate all’aspetto anteriore e posteriore di ciascun corpo vertebrale e processi articolari accoppiati, le prezigapofisi all’estremità anteriore e le postzigapofisi all’estremità posteriore. È quindi in grado di articolare con le vertebre precedenti e successive. Ci sono oltre 40 vertebre nel pollame domestico covato, di cui 14 sono cervicali, 7 toraciche, 5 lombari, 2 sacrali e 10 caudali, mentre diverse vertebre fuse formano il pygostyle (Testo-Figura 73). Queste cifre non si applicano a tutti gli uccelli, variazioni esistenti tra le specie non solo nei numeri in ogni regione, ma anche nel numero totale presente. L’atlante e l’asse sono formati da somiti 6-8. Ogni vertebra toracica si articola con un paio di costole dorsali (costa dorsale). Fatta eccezione per le prime due coppie, ogni costola dorsale si articola anche con una costola ventrale (o sternale), e ciascuna porta un processo sporgente posteriormente, il processo uncinate (Testo-Figura 73; Piastra 231), per rafforzare la gabbia toracica. Anche le quattro costole ventrali più anteriori delle cinque si articolano con lo sterno.

Testo-Figura 73. Componenti dello scheletro di un uccello adulto.

(Dopode (1964).)

Dopo che le cellule dello sclerotomo sono migrate attorno al tubo neurale e alla notocorda, formano strutture membranose, gli arcualia, i precursori delle vertebre cartilaginee (ossee successive) e dei legamenti e del periostio. La condrificazione inizia in ogni vertebra in determinati centri ben definiti. I corpi vertebrali sono cartilaginei a 5 giorni e le spine dorsali a 6.5 giorni (Shapiro, 1992), e al giorno 8 quasi ogni parte della vertebra è diventata cartilaginea. Quando si formano le vertebre membranose, rimane un mesenchima tra di loro, e questo, insieme ai resti della notocorda, forma i dischi intervertebrali. I tre centri primari di ossificazione in ogni vertebra si trovano rispettivamente nel corpo vertebrale e nei due lati dell’arco neurale. L’ossificazione inizia nel corpo vertebrale circa i giorni 12-13 ma non è completata, anche nelle vertebre cervicali, al momento della schiusa.

Il tipo di vertebra che si sviluppa (cioè cervicale, toracica, lombare, sacrale o coccigea) è determinata dalla posizione delle cellule, anche prima della segmentazione, lungo l’asse del corpo. Ciò è stato dimostrato trapiantando regioni del mesoderma della piastra segmentale in altre posizioni nell’embrione di pulcino da Kieny et al. (1972), che ha scoperto che l’innesto formava una vertebra corrispondente alla sua posizione originale e non alla sua nuova. Lo sviluppo delle diverse regioni lungo la colonna vertebrale sembra essere controllato dall’attivazione di specifici geni Hox (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

Una caratteristica dello scheletro dell’uccello è che si verifica un’ampia fusione tra alcune vertebre. Il sinsacrum è formato dalla fusione della più posteriore (settima) toracica, delle cinque lombari, delle due sacrali e delle cinque più anteriori delle vertebre caudali (Piastra 207). Questa struttura rigida è di per sé fusa all’ia della cintura pelvica, l’intero lotto è immobile. L’ossificazione nelle vertebre sinsacrali non è completata fino a poco prima della schiusa. L’ossificazione delle ultime vertebre caudali inizia il giorno 19 ed è stata completata dalla schiusa.

I dischi intervertebrali sono formati principalmente dal tessuto fibroso densamente imballato che circonda il residuo della notocorda, il nucleo polposo (Christ and Wilting, 1992). Le parti periferiche sono derivate dalle cellule del mesenchima che hanno avuto origine nel somatocoele (Mittapalli et al., 2005), così come le superfici articolari delle articolazioni intervertebrali.