5.1 Vicariances and dispersals

Il processo di vicariance è l’ipotesi di partenza ragionevole per tutte le analisi biogeografiche che spiegano una distribuzione disgiunta perché coinvolge il minor numero di ipotesi. Tuttavia, quando si studia uno scenario biogeografico, spesso sembra che l’ipotesi iniziale non sia supportata dai dati, sia che i dati provengano da analisi filogenetiche o da eventi paleontologici. Pertanto, come abbiamo osservato in precedenza, includere eventi di dispersione è necessario per spiegare diversi modelli di distribuzione, anche per cladi antichi come gli osteoglossomorfi. Includere eventi di dispersione quando si costruiscono scenari paleobiogeografici è spesso considerato una debolezza metodologica perché questi eventi non possono essere osservati direttamente nella documentazione fossile. Per i pesci d’acqua dolce primari, le dispersioni attraverso le barriere marine hanno comportato fenomeni eccezionali come spostamenti su “zattere d’acqua dolce”, scarichi molto forti di acqua dolce da grandi fiumi o altri eventi straordinari (trasporto da altri organismi, tornado, ecc.). Questi eventi rari non sono impossibili per tutto il tempo geologico, ma sono indemonstrabili e sono quindi da evitare durante le ricostruzioni paleobiogeografiche. C’è anche un altro problema metodologico che è spesso considerato inaccettabile dai biogeografi durante la costruzione di scenari. Consiste nel considerare l’assenza di un fossile in un dato tempo e luogo come osservazione utilizzabile, come è avvenuto in molti degli scenari presentati prima. Queste assenze sono considerate prove, o almeno indicazioni, di assenze reali. Anche se è vero che l’affermazione “l’assenza di prove è prova di assenza” è problematica di per sé e pone problemi quando si parla di periodi recenti e luoghi molto specifici, è ammissibile per scale molto più ampie di tempo e spazio (ad esempio sia l’assenza fossile di ostariophysans nel Paleozoico che di cypriniforms in Sud America corrispondono a assenze reali). Un approccio quantitativo innovativo che dovrebbe essere applicato a una varietà di cladi è quello di stimare la probabilità della presenza di un taxon in strati fossiliferi secondo un metodo utilizzato da Friedman et al. per i ciclidi (cfr. 4.16.3.3.3). Questo metodo fornisce l’intervallo di tempo considerato più credibile per la comparsa di un clade sulla base della distribuzione di orizzonti contenenti fossili di questo clade in un’area specifica.

Attualmente, i metodi utilizzati per ricostruire la storia biogeografica di un clade prendono in considerazione sia i modelli di dispersione che quelli di vicarianza, come nel metodo DIVA (Dispersal-Vicariance analysis method). Questo principio è stato utilizzato in modo qualitativo in questo lavoro. Detto questo, ci sono eventi di vicarianza ben documentati osservati nella storia evolutiva dei pesci d’acqua dolce durante gli ultimi 250 milioni di anni della storia della Terra. La maggior parte sono collegati con le prime fasi della frammentazione della Pangea. Secondo i nostri scenari, influenzano principalmente le prime dicotomie dei grandi cladi dei pesci d’acqua dolce primari. Ciò include eventi vicarianti provocati dalla divisione di Laurasia e Gondwana che hanno diviso gli osteoglossomorfi basali dagli osteoglossiformi all’interno degli osteoglossomorfi (scenario II, Figura 4.7) e hanno diviso i cipriniformi dai characiphysi all’interno degli otofisani (Figura 4.8). L’apertura dell’Atlantico meridionale è associata ad eventi vicarianti che dividono i citharoidei e i characiphysi (esclusi i gimnotiformi) all’interno degli otofisani (Figura 4.8), e con dicotomie che interessano ranghi inferiori di gruppi tassonomici, come tra i generi di chanidi, lepisosteiformi, lepidosirenidi e mawsoniidi (Figura 4.2). Un possibile evento vicariante intra-eurasiatico è la scissione dei ciprinidi nelle leuciscine e nelle gobionine, che potrebbe essere stata provocata dalla presenza dello stretto di Turgai (Figura 4.9). La quasi totalità degli altri modelli biogeografici può essere spiegata solo con dispersioni, anche per cladi la cui distribuzione è tradizionalmente considerata il risultato di eventi vicarianti dovuti alla frammentazione di Pangea (osteoglossiformi, siluriformi, characiformi, ciclidi). Gli esempi più spettacolari di dispersione riguardano siluroidi, alestidi, osteoglossine, eterotine e ciclidi. Queste dispersioni implicavano incroci intercontinentali attraverso l’intermediazione di forme eurialine.

Gli ostacoli alla dispersione dei pesci d’acqua dolce non sono legati esclusivamente all’estensione spaziale delle barriere marine. Dovrebbero anche essere ricercati nei fattori biotici e abiotici che facilitano o impediscono gli spostamenti agendo come filtri . Un esempio di ciò è la concorrenza interspecifica, che può rendere inaccessibile una nicchia ecologica in una regione geografica appena raggiunta perché è già occupata. Anche le caratteristiche fisiologiche degli organismi interessati svolgono un ruolo importante, come la capacità di respirare aria o di muoversi fuori dall’acqua. In alcuni casi, tuttavia, è difficile capire perché le storie biogeografiche di gruppi che sembrano avere caratteristiche simili siano così diverse. Ad esempio, perché i lepidosirenidi e i protopteridi erano gli attori passivi di un evento vicariante tra Sud America e Africa durante il Cretaceo mentre, all’incirca nello stesso periodo, i siluriformi si stavano attivamente disperdendo in tutto il mondo? Dopo tutto, lungfishes e catfishes condividono diverse caratteristiche che dovrebbero rendere i due gruppi ben adattati a disperdersi, come la resistenza alla siccità e la capacità di respirare aria e muoversi su terreni solidi. Una possibile spiegazione generale è legata alla significativa plasticità ecologica dei siluriformi rispetto ai lungfish come dimostrato da diversi esempi di “catture” di pesci gatto in nuove aree geografiche: Eteropneuste nell’Asia meridionale , loricariidi in Sud America e sisoridi nell’altopiano tibetano .

Un’ipotesi originale che include sia vicarianze che dispersioni è stata proposta per spiegare la distribuzione afro-asiatica e australiana-asiatica di alcuni gruppi. Si basa su due importanti eventi tettonici che hanno creato collegamenti tardivi tra Gondwana e Laurasia, vale a dire il distacco dell’India e poi dell’Australia dal Gondwana all’inizio del Cretaceo seguito dalla collisione (India) e dalla chiusura (Australia) di queste masse continentali con l’Asia nel Cenozoico. Questi eventi tettonici permettono di proporre vicarianze iniziali durante la fratturazione del Gondwana, quindi “dispersioni passive” mentre le masse continentali si spostavano verso nord, e infine piccole dispersioni attive in seguito al contatto tra India ed Eurasia o attraverso Insulinde quando l’Australia si avvicinava abbastanza a Sundaland. Questo schema generale consente di spiegare le continue distribuzioni tra Laurasia e Gondwana citando eventi vicarianti e di dispersione che sono per lo più passivi (le “zattere”indiane e australiane). Questo scenario è stato proposto più volte per spiegare la distribuzione di osteoglossine , notopteridi, channidi e ciclidi . In questi quattro esempi, i dati grezzi si basano su analisi molecolari calibrate che suggeriscono sempre età estremamente antiche per queste dicotomie rispetto ai dati paleontologici. Come già osservato qui, questi modelli, sebbene attraenti, non possono resistere all’analisi fattuale. Le distribuzioni discontinue di diversi cladi tra Africa e Asia possono essere spiegate meglio dalle dispersioni tra queste due regioni durante il Paleogene, quando la continuità climatica era stabile e la continuità continentale era nel bel mezzo di essere stabilita. Questi scambi si sono verificati in direzioni opposte a seconda dei gruppi (Figura 4.6). Poi, questa grande area di distribuzione è stata tagliata a seguito dell’aridificazione della placca araba e di una parte dell’Asia centrale.

Troppo spesso, il concetto di vicarianza si basa solo su relazioni spaziali tra zone geografiche occupate dagli organismi. Prende in considerazione le superfici fisiche senza sempre considerare le condizioni ambientali che le caratterizzano. Con i pesci d’acqua dolce, tuttavia, è probabile che le aree di distribuzione siano state principalmente modellate da forze ambientali e climatiche piuttosto che essere limitate da barriere marine. Questa situazione è antica e può già essere osservata durante il Triassico su Pangea, come ha notato Schaeffer nel 1984 per i redfieldiiformi. Le aree di cladi di distribuzione identificate nel Triassico corrispondono a superfici situate lungo la stessa latitudine generale. Va notato che per la maggior parte, queste distribuzioni corrispondono alle zone più umide della Pangea, secondo una mappa delle precipitazioni (Figura 4.2). Poi, durante la frammentazione del supercontinente, le distribuzioni dei cladi continuano ad essere situate alle stesse latitudini generali, che, quando si disgregano, sono all’origine degli eventi vicarianti (Figura 4.2).