Helga Kolb

グリア細胞の三つの基本的なタイプは、ヒトの網膜、ミュラー細胞、アストログリアおよびミクログリアに見出される。 すべては百年以上前にCajalによって網膜のために記述されました（1892年）。

1. ミュラー細胞

ミュラー細胞は、網膜の主要なグリア細胞である。 それらは網膜の厚さを横切って放射状に伸びる建築支持構造を形成し、それぞれ外側および内側の制限膜における網膜の限界である。 Ｍｕｌｌｅｒ細胞の形状の完全な理解は、最初に以下のＣａｊａｌ（１ ８ ９ ２）によって示されるように、ゴルジ染色後に最もよく見られる。

図。 1. ゴルジ染色ミュラー細胞

ミュラー細胞体は、内側の核層に座って、外側の制限膜と内側の制限膜のいずれかの方向に不規則に厚くて薄いプロセスを ミュラー細胞プロセスは、核層のニューロンの細胞体と神経叢層の神経プロセスのエンベロープグループとの間で自分自身をほのめかす（図。 1). 実際、網膜神経プロセスは、ミュラー細胞プロセスを包み込むことなく、シナプスで直接接触することしか許されていない。

単一の前駆細胞は、ミュラー細胞と網膜ニューロンの両方を生じさせる（Turner and Cepko、1987）が、明らかに二つの段階にある。 色素上皮に隣接する神経上皮の頂端縁で生まれた最も初期の相ニューロンは、円錐細胞、水平細胞および神経節細胞からなる一次ニューロンを産生する（Fig. 2、右）。 また、頂端縁で生まれた細胞の第二期は、Ｍｕｌｌｅｒ細胞および桿体光受容体、双極性細胞およびアマクリン細胞を産生する（ＲｅｉｃｈｅｎｂａｃｈおよびＲｏｂｉｎｓｏｎ、１ ９ ９ ５）（図４）。 2、左）。 すべての発達中のニューロンとミュラー細胞は、それらの最終的な位置に内側に移動する必要があり、ミュラー細胞のプロセスとトランクは、ニューロンの移

図。 2. ミュラー細胞と他の網膜ニューロンとの関係の3次元模式図

外限膜を形成する接合部は、頑丈なデスモソームまたはゾヌラ付着体としてミュラー細胞と他のミュラー細胞および光受容体細胞との間にある。 いくつかの種では、ギャップ接合（小分子およびイオンの通過を可能にする特殊化された膜会合およびチャネル）またはタイト接合は、これらのMuller細胞接合の一部である（MillerおよびDowling、1970）が、色素結合がこれまでに観察されていない哺乳動物種ではそうではない（Robinsonら、1970）。 ら、１ ９ ９ ３；Ｒｅｉｃｈｅｎｂａｃｈ ａｎｄ Ｒｏｂｉｎｓｏｎ，１ ９ ９ ５）。 色素上皮と網膜下空間に面したミュラー細胞の表面は、頂端絨毛として知られるミュラー細胞膜の多くの突起によって拡張される。 一方、内側の制限膜は、Muller細胞の円錐状の端部によって形成されるが、ここでは特殊な接合は見られない。 ミュラー細胞はまた、網膜の内面にある大きな網膜血管上にendfeetを形成する。 硝子体に面するミュラー細胞膜の表面はムコ多糖類材料で覆われており、したがって真の基底膜を形成する。

ミュラー細胞は、グリコーゲン、ミトコンドリアおよび中間フィラメントを含み、ビメンチンおよびある程度グリア線維性酸性タンパク質（GFAP）に対して免疫反応性である。 後者のフィラメントは、通常、網膜ミュラー細胞の内側半分およびそれらの端部にある（図10）。 しかし、網膜剥離のような網膜への外傷の後、ビメンチンおよびＧＦＡＰの両方が大規模に上方制御され、細胞全体にわたって見出される（図３、左）。 ３、右）（Ｇｕｅｒｉｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ０；Ｆｉｓｈｅｒ ａｎｄ Ｌｅｗｉｓ，１ ９ ９ ５）。

図。 3. ミュラー細胞におけるGFAP免疫反応性

ミュラー細胞は、網膜ニューロンの健康に不可欠なすべての機能の範囲を持っています。 Ｍｕｌｌｅｒ細胞は、ニューロンとの共生関係で機能する（優れたレビューについては、Ｒｅｉｃｈｅｎｂａｃｈ ａｎｄ Ｒｏｂｉｎｓｏｎ，１ ９ ９ ５を参照されたい）。 したがって、ミュラー細胞の機能には次のものが含まれます。

1. 嫌気性代謝の最終産物（グリコーゲンの分解）を神経細胞の好気性代謝に燃料を供給する。
2. 彼らは二酸化炭素やアンモニアなどの神経老廃物を拭き取り、使用済みのアミノ酸送信機をリサイクルします。
3. 彼らは、この送信機をリサイクルするためによく発達した取り込みメカニズムを使用して、グルタミン酸などの過剰な神経伝達物質への暴露 それらは、特に高濃度のグルタミン合成酵素の存在を特徴とする。
4. それらは、神経破片の食作用およびGABA、タウリンおよびドーパミンなどの神経活性物質の放出の両方に関与している可能性がある。
5. レチノールからレチノイン酸を合成すると考えられている（レチノイン酸は眼や神経系の発達において重要であることが知られている）（Edwards、1994）
6. 彼らは恒常性を制御し、細胞外K+を取り込み、それを再分配することによってイオン環境の有害な変化からニューロンを保護する。
7. それらは、網膜電図（ERG）b波（Miller and Dowling、1970;Newman and Odette、1984）、ERGの遅いP3成分（Karwoski and Proenza、1977）および暗点閾値応答（STR）（Frishman and Steinberg、1989）の生成に寄与する。 それらは、網膜硝子体境界を越えて、網膜全体を越えて、そして網膜の内部網状層における局所的にK+分布の調節によってこれを行う（図10A）。 4,ライヘンバッハとロビンソンから,1995,ニューマンから適応,1989).

図。 4. ミュラー細胞におけるミュラー細胞によるK+の調節

2。 アストロサイト

星状細胞は網膜神経上皮のグリア細胞ではなく、発達中の視神経に沿って脳から発達中の網膜に入る（Stone and Dreher、1987;Chan-Ling1994）。 それらは、平坦化された細胞体および繊維状の一連の放射プロセスの特徴的な形態を有する。 中間フィラメントは、それらのプロセスを満たし、したがって、それらはGFAPに対する抗体で劇的に染色される（Schnitzer、1988）。 アストロサイト細胞体とプロセスは、ほぼ完全に網膜の神経線維層に制限されています。 それらの形態は、末梢から視神経頭部に変化する：末梢網膜における対称的な星状形態から（図1-2）、視神経の形態は、末梢から視神経の形態に変化する（図1-2）。 びｂ）（Ｓｃｈｉｔｚｅｒ，１ ９ ８ ８）から視神経の近くで極端に伸長する（図５ａおよびｂ）（Ｓｃｈｉｔｚｅｒ，１ ９ ８ ８）。 6および7）。

図。 5a.末梢網膜の星状細胞。 Schnitzer,1988

図。 5b. 神経節細胞の中のラット網膜におけるアストロサイト（赤）（青）および血管に関連する（緑）。 免疫細胞化学染色におけるLaura Fernandez-SanchezおよびNicolas Cuencaの礼儀

免疫細胞化学染色における

免疫細胞化学染色における

およびＨＲＰ細胞内注射（図５Ｂ）およびＨＲＰ細胞内注射（図５Ｂ）である。 7）染色されたアストロサイトは、神経線維層を通って流れる神経節細胞軸索に沿って整列したプロセスを明確に示す。 分布では、アストロサイトは視神経頭部のピークに達し、神経頭部からの放射リングの密度がかなり均一に低下する。 それらは無血管中心窩またはora serrataには存在しません。

図。 6. 中央網膜のアストロサイト。 Schnitzer,1988

図。 7. Ｈｒｐの細胞内注射により染色されたネコ網膜のアストロサイト。 ラルフネルソンの礼儀。 厚いアストロサイトと薄いアストロサイトは、GFAPに対する抗体による染色に基づいて区別されている（Trevino et al., 1996). したがって、アストロサイトは、神経節細胞軸索束の表面上に配置され、それらが視神経頭部に入ると、軸索が走る管を形成する（図。 8). 猫の網膜における星状細胞過程の間にギャップ接合と帯状被着接合が記載されている（Höllander et al., 1991). 図。 8. 神経節細胞軸索束の表面上に配置されたアストロサイトの3-Dブロック 神経節細胞束の中および中を走る血管は、アストロサイトの両方のプロセ 神経節細胞軸索を包む星状細胞の機能と神経線維層の血管との関係は、それらが軸索および血管グリア鞘および血液脳関門の一部であることを示唆している。 ミュラー細胞と同様に、豊富なグリコーゲンを含むことが知られており、ニューロンにグルコースを提供する際に栄養サービスを形成する可能性がある。 さらにそれらはおそらくgabaのような神経伝達物質の細胞外のカリウムのレベルそして新陳代謝の調整のイオンの恒常性の役割に役立ちます。 3. ミクログリア細胞。 第三のグリア細胞型は、おそらく中胚葉起源のものであり、したがって、厳密に言えば、アストロサイトとミュラー細胞と同様に神経グリアではない。 それらは、発達中の網膜血管の間葉系前駆体と一致する網膜に入る（Chan-Ling、1994）。 ミクログリア細胞は、網膜のあらゆる層に見られるヒトの網膜に遍在している。ゴルジ染色された網膜では、彼らは小さな細胞体と不規則な短いプロセスを持つ奇妙な、多極化の形のように見えます。 実際、ゴルジ製剤では、特に神経細胞が神経叢層内のプロセスの単一の向きを持つ核層にあるときに、神経細胞と誤解されることがあります。 図。 9. ミクログリア細胞のゴルジ染色 ミクログリア細胞は二つのタイプのものであってもよい。 一つの形態は、視神経間充織から発達の初期段階で網膜に入り、網膜の寿命の多くのために網膜層に休眠すると考えられている。 ミクログリアの他の形態は、血管周囲細胞に由来する可能性のある血液媒介細胞であると思われる（Boycott and Hopkins、1981;Gallego、1986）。 両方のタイプは、網膜への外傷後にマクロファージ機能に刺激することができ、その後、変性網膜ニューロンの食作用に関与する。 図。 10000000000 Chan-Linからのレクチン染色ミクログリア細胞、1994。