결합한 열 및 가벼운 반응

식물의 다양한 통합 환경 신호의 성장을 조절하는 패턴이 있습니다. 레그리스 외. 그리고 정 등. 전사와 성장을 조절하기 위해 주변 온도를 통해 빛의 품질을 해석하는 방법을 분석했습니다(할리데이와 데이비스의 관점 참조). 멀리 붉은 빛의 비율을 읽는 책임이있는 피토크롬은 또한 황혼이 떨어지거나 이웃 식물의 그늘이 토양을 식힐 때 발생하는 온도의 작은 변화에 반응했습니다.주변 온도는 식물의 성장과 발달의 여러 측면을 조절하지만,그 센서는 알려져 있지 않다. 여기,우리는 피토크롬 비(핍)광 수용 체는 비활성 홍보 상태로 활성 태양광 상태에서의 온도 종속 전환을 통해 온도 인식에 참여 하는 것을 보여 줍니다. 아라 비도 시스 모종을 따뜻한 환경에 노출시키면 열 전환 속도가 증가하여 생물학적으로 활성 인 식물 군의 풍부함과 관련 핵 기관의 크기를 낮에도 줄일 수 있습니다. 야생 형 식물 또는 빛과 온도의 다양 한 조합에서 열적으로 안정적인 변종을 표현 하는 모 종에 대 한 줄기 성장의 수학적 분석 식물 두 신호에 생리적으로 응답 밝혀. 따라서 우리는 그것의 광 수용 체 기능 외에도 식물 식물의 온도 센서 제안.식물은 빛과 온도 신호(1)에 반응하여 성장과 발달을 조정할 수있는 능력을 가지고있다. 온도 감지는 식물이 발아시기를 결정하고,불리한 온도와 꽃으로부터 자신을 보호하기 위해 신체 계획을 조정하는 데 도움이됩니다. 식물 그늘에서 발생하는 따뜻한 온도와 감소 된 빛은 줄기 성장을 촉진하여 모종이 이웃 식물의 열 스트레스와 캐노피 그늘을 피할 수 있도록합니다. 빛 인식은 식별 된 광 수용체의 컬렉션에 의해 구동되는 반면-적색/원적색 광 흡수 피토크롬 포함;청색/자외선-(자외선-에이)빛을 흡수하는 크립토 크롬,광트로 핀 및 자이틀 루페 가족의 구성원; 온도 센서(2)는 여전히 확립되어 있습니다(3). 온도 센서의 정체성(또는 정체성)을 찾는 것은 기후 변화의 맥락에서 특히 관련성이있을 것입니다(4).피토크롬 비(피비)는 다른 그늘 조건에 노출 된 아라 비도 시스 묘목의 성장을 제어하는 주요 광 수용체입니다(5). 피토크롬 계열의 다른 사람들과 마찬가지로 피브는 호모 디머 색단백질이며,각 하위 단위는 공유 결합 된 피토크로 모빌린 발색단을 품고 있습니다. 피브는 두 가지 사진 상호 변환 가능한 형태로 존재합니다: 생물학적으로 비활성 인 적색 광 흡수 홍보 상태 및 생물학적 활성 인 원적색 광 흡수 광선 상태(6,7). 비린과의 조립에 따라 홍보가 발생하는 반면,광자극 형성에는 빛이 필요하며 그 수준은 적색/적색광 비율에 의해 크게 영향을받습니다. 결과적으로,적색 광은 광합성 안료에 의해 흡수되기 때문에,이웃 식물의 그늘 빛은이 비율을 줄임으로써 태양 광 수준에 강한 영향을 미친다(8). 또한 열 전환(9-11)이라는 빛에 독립적 인 반응으로 자발적으로 홍보로 되돌아갑니다. 전통적으로,열 복귀 너무 느린 자연 환경에서 발견 하는 적당 한 방사선 하에서 식물 식물의 태양광 상태 영향을 미칠 빛 반응에 비해 가정 했다 하지만 두 관측이 보기 모순. 첫째,핍 핵체의 형성,이는 자영업의 상태를 반영,열 복귀가 느린 경우 예상보다 훨씬 높은 조사까지 빛에 의해 영향을(12). 둘째,이제 열 복귀가 두 단계로 발생한다는 것이 분명합니다. 첫 번째 단계,하지만.:이 두 번째 단계는 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 두 번째 단계에서 1)(11).2018 년 10 월 1 일(토)~2018 년 10 월 15 일(일)~2018 년 10 월 15 일(일) 1 식물의 상태는 빛과 온도에 반응합니다.3 단계 모델(11). 우리의 작업 가설은 디 2 빛 신호를 통합합니다(경유 케이 1 과 케이 2)및 온도 신호(경유 케이 2 과 주로 케이 1). (비 에 이자형)따뜻한 온도는 시험관 내에서 노출 된 전체 길이 재조합 식물 수준을 감소시킵니다. 흡광도 동역학(온도에 따라 최대 흡수 감소). 샘플의 흡광도는 어둠 속에서 배양 또는 정상 상태에 도달하기 위해 연속 붉은 빛에 노출. 이 경우,상기 흡광도 사이의 차이는 온도(0.01)와 함께 감소 하였다. (F)에 따뜻한 온도의 수준을 감소시키 Pfr 및 D2 생체 내에서 측정한 피야 돌연변이 모종 overexpressing phyB(9)노출 1µ m−2s−1 붉은 빛입니다. 3 개의 생물학적 복제물을 의미합니다. (지)따뜻한 온도가 상승합니다.생리적으로 관련된 온도는 1 의 크기를 변화시키고 결과적으로 조명 하에서도 2 의 수준에 영향을 미칠 수 있습니다(그림 1). 1). 이 가설을 테스트 하기 위해 우리는 생체 외 및 생체 내 분광학 및 공 초점 현미경을 사용 하 여 식물 핵 시체의 분석을 사용 합니다. 이러한 접근법 중 첫 번째를 위해 우리는 피토 크로 모빌린 발색단을 함유 한 재조합 전체 길이 피브를 생산했습니다. 연속 적색광 하에서 조사될 때,725 나노미터의 시험관 내 흡광도는 더 높은 온도에서 더 낮은 값에 도달하였으며,이는 감소된 정상 상태 수준을 나타낸다. 1,비 및 기음). 우리는 어둠 속에서 정상 상태 흡광도 스펙트럼과 지속적인 붉은 빛(100%흡광도)의 차이를 계산했습니다. 진폭 사이의 최대값과 최소의 봉우리∆흡광도를 나타내는 금액의 Pfr,강력하게 감소 10~30°C(Fig. 1,디 및 이자형). 이 식물의 특성은 동일한 온도 범위에서 증가 된 활성을 나타내는 효소의 전형적인 거동과 다릅니다(13).우리는 또한 생체 내 분광법으로 다른 온도(조사 중에 만 적용)에서 연속적인 적색 또는 백색광으로 조사 된 모종의 식물 군의 정상 상태 수준을 측정했습니다. 온도가 상승하면 태양광 발전기의 전체 풀과 태양광 발전기의 전체 풀이 모두 감소하였습니다. 1 층과 그림. 이 종 중 가장 중요한 종 중 하나입니다. 이러한 데이터를 사용하여 온도에 따라 증가 된 1 을 결정했습니다(그림 1). 1 지).핍 핵체 형성은 방사선 조도 및 적색/적색광 비율(12,14)에 따라 증가한다. (15,16)에 영향을 거의 없이 체 외에서 열 전환을 억제 하는 두 개의 발색단 포켓 돌연변이 중 하나 구조. 탈 에틸화 된(녹색)모종은 여과되지 않은 햇빛,캐노피 그늘 또는 흐린 날을 대표하는 다른 조명 조건(조사량 및 적색/적색광 비율)으로 옮겨졌으며,광 처리 중에 만 적용된 다른 온도와 함께 사용되었습니다(그림 2). 2). 핵 몸체 크기는 방사선 조도에 의해 크게 영향을받지 않았다(그림 1). 적색/극적색 비율(그림 1)에 의해 강하게 영향을받습니다. 4). 이것은 조사도 응답에 따라 달라 집니다 개념과 일치 하는 크루 1 과 크루 2(11),돌연변이 체에 영향을 받는. 핍 핵체의 크기는 온도에 따라 사방으로 다양했으며~20 에서 가장 컸다. 2 에이 과 무화과. 5). 우리는 온도가 응답의 부정적인 단계 감소 향상 된 열 복귀의 표현 이다 가설을 테스트 디 2. 이 목표를 향해,우리는 평균 크기 모델 핵 몸(테이블 에스 1 과 에스 2)의 함수로 디 2(11)및 온도 효과 디 2 의 변화에 의해 매개 되지 않습니다(그림. 2). 그런 다음,우리는이 제한된 모델을 사용하여 야생형 선에서 식물 핵 신체 크기에서 디 2 수준을 예측했습니다(그림 1). 2 비). 이 두 가지 유형의 로그는 다음과 같습니다. 2 기음(차이는 모든 조명 조건에 대한 평균). 결과 높은 온도 다양 한 조명 조건 하에서 야생 형 피 브에 대 한 명백한 디 2 감소 나타냅니다.2018 년 10 월 1 일(토)~2018 년 10 월 15 일(일)~2018 년 10 월 15 일(일) 2 식물 핵 몸은 빛과 온도에 반응합니다.따라서,핵의 온도가 상승하면,핵의 온도가 상승하고,핵의 온도가 상승하고,핵의 온도가 상승하고,핵의 온도가 상승하고,핵의 온도가 상승하고,핵의 온도가 상승한다. 스케일 바,5,000,000,000. (B)평 D2 야생에서 유형을 사용하여 그 평균 phyB 핵 본체 크기(NB)입력으로 모형에 관한 NB D2 에 선을 표현하는 안정 phyB(phyBY361F-YFP 및 phyBR582A-YFP). (2)온도에 미치는 영향 로그 변환의 차이 디 2 에 대한 평균 5 에 11 조건(0.05)(0.05).위의 세 가지 접근법을 사용하여,우리는 온도가 증가함에 따라 피브의 활성이 감소한다는 것을 보여 주었다(그림 1). 1 과 2),두 가지 가능한 생물학적 결과를 제안합니다. 하나는 핍 시그널링의 다운 스트림 변화가 온도 효과를 보상한다는 것입니다. 일주기 시계는 온도 보상(17)의 예를 제공한다. 다른 하나는 온도 신호에 대한 식물 인식이 생리 학적 출력을 제어한다는 것입니다. 후자의 가설에 대한 예측은 식물체 활성(디 2)이 식물체를 안정시키는 빛,온도 또는 돌연변이에 의해 변경되는지 여부에 관계없이 성장에 유사하게 영향을 주어야한다는 것입니다. 이 예측을 테스트하기 위해 우리는 동일한 조도 및 온도에서 아라 비도 시스 모종(식물 유전자 변이체 포함)을 재배하고 다른 빛 및 온도 환경으로 분류했습니다(그림 2). 이러한 조건 하에서 모델링 된 성장(표 에스 3)의 함수로서 디 2.온도에 대한 성장 반응(그림 1). 이 경우,상기 제 18 조에 규정된 바와 같이,상기 제 18 조에 규정된 바와 같이,제 18 조에 규정된 바와 같이,제 18 조에 규정된 바에 따라 정한다. 따라서 우리는 두 단계로 모델을 구축했습니다: 첫째,피팅 단 변량 하위 모델 성장 및 개별 요인(디 2,온도 효과 디 2,및 다른 광 감각 수용 체의 활동의 변화에 의해 중재 하지)사이의 관계를 설명 하 고 최종 모델에서 이러한 구성 요소를 결합. 의 기여도를 정량화하기 디 2(그림. 성장 억제(그림 30)에서 성장 억제(그림 30)를 사용하여 성장 억제(그림 30)를 사용하여 성장 억제(그림 30)를 사용하여 성장 억제(그림 30)를 사용하여 성장을 억제합니다. S9)의 모든 유전자형을 포함하여 안정 phyB 개 및 phyB-null 돌연변이(D2=0). 에 의해 매개되지 않는 온도의 영향을 정량화하기 디 2(그림 1). (이 방사 조도에서,그리고 30 에서 성장은 최대이며,다른 광 수용체가 강한 기여를하지 않는다는 것을 나타냄). 다른 광 수용체의 기여도를 정량화하기 위해(그림. 10),우리는 30 에서 조사 범위에서 핍 돌연변이(핍 매개 억제 없음)를 사용했습니다. 이 용어들 사이의 통계적으로 유의 한 상호 작용은 디 2 와 온도 효과 사이의 변화에 의해 매개되지 않았습니다. 따라서,최종 모델에서 성장 디 2,낮은 온도(디 2 의 변화에 의해 중재 되지 않음),다른 광 감각 수용 체 및 디 2 와 낮은 온도(디 2 의 변화에 의해 중재 되지 않음)사이의 시너지 상호 작용을 나타내는 용어에 반비례 했다.우리는 다음 모든 200 빛 온도 유전자형 조합에 대 한 모델 성장에 장착. 관찰 된 데이터와 예측 된 데이터 사이의 관계는 다른 빛에 대한 1:1 상관 관계로부터 체계적인 편차를 나타내지 않았다(그림 1). 3 에이),온도(그림. 3 비),또는 변형 된 유전 적 변이체. 3 기음). 예측 된 데이터는 빛,온도 및 유전자형에 의해 영향을받는 디 2 값으로 획득되었습니다. 테스트의 중요성 온도 영향 중재에 의해 변경 내에서의 상태를 phyB,우리는 다시 계산 성장을 이용하여 D2 로 변경하여 빛과 유전자지 온도(10°C). 이 조정은 적합의 성장 모델 장점을 감소 시켰습니다(그림 1). 3 비,삽입),성장에 식물 매개 온도 효과의 기여가 통계적으로 유의하고 무시되어서는 안된다는 것을 나타내는. 우리는 단일 온도의 데이터를 사용하여 디 2 의 효과를 추정했기 때문에(그림 2). 우리의 성장 모델은 온도에 따라 변화한다는 가정에 근거하지 않으므로 후자의 결론이 진실하다는 확신을 제공합니다.2018 년 10 월 1 일(토)~2018 년 10 월 15 일(일)~2018 년 10 월 15 일(일) 3 피브는 빛과 온도에 대한 성장 반응을 중재합니다.(ㅏ~다)관찰 된 하이포 코틸 성장 값(지)에 노출 된 8 개의 유전자형의 백색광 성장 모종에서 25 조도 및 온도의 조합 대 성장 모델에 의해 예측 된 값. 다른 조사(에이),온도(비),및 유전자형(씨)관찰 된 값과 예측 된 값 사이의 관계가 이러한 요인에 대해 편향되지 않는다는 것을 보여주기 위해 색으로 구분되어 있습니다(여기서 테스트 한 범위 내에서). 본 발명은 야생형 또는 돌연변이를 발현하는 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통 또는 변이 형질전환 계통이다. 모델의 적합성(피어슨의 2 테스트)의 장점은 온도 효과가 통합되지 않을 때 크게 악화됩니다(모델의 두 버전 모두 동일한 수의 매개 변수를 가짐). (디)성장 모델의 세 가지 온도 종속 용어 각각의 성장 억제에 기여. 맨 위 라인은 낮은 온도 효과가없는 수평베이스 라인입니다(지 30 에서 조명 효과 만 통합). 아래쪽으로,선은 지 핍 의존적 인 온도 효과,핍-온도 상호 작용 및 핍-독립적 인 온도 효과를 연속적으로 통합하는 계산을 나타냅니다. 컬러 영역은 계산에 포함 된 각 추가 용어의 기여도를 강조 표시합니다.우리는 낮은 온도에 의한 성장 억제에 대한 세 가지 온도 의존 용어 각각의 기여도를 비교하기 위해 성장 모델을 사용했다. 온도의 식물 매개 효과는 전체 온도 반응에 기여합니다(그림 2). 3 차원). 그 효과는 낮은 조사량에서 컸고,중간 조사량(광 반응이 점점 중요 해짐에 따라)으로 감소했으며,이제 디 2 성장에 더 강하게 영향을 미치기 때문에 더 높은 조사량에서 다시 증가했습니다.피토크롬이 발견되었고 식물(6,7)에서 빛 수용체로서의 역할에 기초하여 연구되었다. 그러나,우리의 관찰은 온도가 핍(도 2)에 대한 디 2 의 양을 변경한다. 1 및 2)및 빛과 유사한 방식으로 그 생리 학적 출력(그림 1). 3)핍 또한 온도 큐 수용체로 정의되어야 함을 나타낸다. 피비브는 처음에는 불안정하지만 생리활성인 포름알데히드 상태를 생성하기 위해 빛이 필요하므로 이 온도 기능을 준수하기 위해 빛이 필요합니다. 온도는 주로 빛 1 을 통해 식물의 자엽 상태에 영향을 미칩니다(그림 1). 1)그리고 밤 동안 2 차 경유(19). 수용체는 종종 자신의 리간드에 의해 활성화된다;핍 붉은 빛에 의해 활성화되어 있지만,그것은 멀리 붉은 빛과 높은 온도에 의해 비활성화됩니다. 빛과 온도 지각의 이 조합은 환경의 광범위에 드러낸 식물의 성장을 낙관하는 방법에 있는 사진 그리고 열 형태 형성을 통제하는 신호를 통합하는 것을 봉사할 것입니다.2016 년 11 월 17 일 수정:보고서:”피토크롬 비는 아라비돕시스에서 빛과 온도 신호를 통합합니다.” (2016 년 11 월 18 일,897 쪽). 이 논문은 원래 2016 년 10 월 27 일 첫 번째 릴리스로 온라인으로 출판되었습니다. 이 정보는 문서의 끝에 복원되었습니다.2013 년 12 월 15 일(토)~2013 년 12 월 15 일(일) S1 을 S11

테이블 S1S4

참조(20-26)