i mat-for-parring modell, hver mann tildeler innsats pi til klargjøring tilfeldig valgte kvinner (pi + mi = 1). Provisioning på nivå pi kjøper farskap i mengden ypi, hvor 0 ≤ γ ≤ 1 er effektiviteten av provisioning til farskap konvertering. Klargjøring øker også kvinnelig fruktbarhet med en faktor , der er den gjennomsnittlige klargjøringsinnsatsen i gruppen. Den totale farskap tildelt i konkurransen er . Mannens kondisjon er definert i tredje rad I Tabell 1, hvor den første termen i parentes gir faderskap kjøpt med mat, mens den andre termen er faderskap vunnet i konkurranse.mate-provisioning modellen er lik mat-for-parring modell, bortsett fra at hver mann kan klargjøring bare en kvinne og hver kvinne kan klargjøres av bare en mann. Som et resultat av forsyning økes kvinnens fruktbarhet med en faktor B (pi). Den totale farskap tildelt i konkurransen er . Den mannlige fitness er definert i fjerde rad I Tabell 1, hvor den første og andre vilkår i parentes gi farskap av den klargjorte kvinnelige avkom og farskap vunnet i konkurranse, henholdsvis.

disse modellene kan analyseres ved hjelp av en standard invasjonsanalyse (30⇓-32). Et fellestrekk ved de fire modellene er at de under de biologisk mest relevante forholdene (dvs. små α, relativt store β ∼ 2-4 og store n ∼ 10) (33, 34) alle forutsier (tabell 1) evolusjon til en tilstand der all mannlig innsats er viet til å kjempe (mi = 1). En alternativ dynamikk, som er den eneste andre muligheten i de tre første modellene, er utviklingen til en tilstand der alle menn utviser en mellomliggende kampinnsats, og resten av innsatsen går til omsorg eller forsyning. I mate-provisioning modell, det er også en mulighet for at systemet utvikler seg til en polymorf tilstand der et mindretall av menn vier all innsats for å klargjøring, mens gjenværende menn vie all sin innsats for å slåss. En slik polymorf tilstand er analog med tilstandene observert i produsent-scrounger-modeller (35⇓ ⇓-38); i dagens sammenheng er «scroungers» menn som ikke investerer i kvinner, men heller «stjeler» faderskap. Alle disse alternativene krever imidlertid α å være stor og / eller β og N for å være liten, noe som synes å være urealistisk under forholdene utledes for hominins.

resultatene oppsummert I Tabell 1 antar at grupper dannes tilfeldig, noe som innebærer lav sannsynlighet for genetisk slektskap mellom individer. I sjimpanser og sannsynligvis homininer, kan genetisk slektskap innen gruppen være noe forhøyet, fordi bare ett kjønn (kvinner) sprer seg (39⇓-41). Kin-seleksjonsteorien (23, 25, 42) forutsier redusert konkurranse i kin-grupper. Forhøyet slektskap gjør, faktisk, redusere mellom-mannlig konkurranse i felles omsorg, mat-for-parring, og mate-provisioning modeller. (I kompisbeskyttelsesmodellen har slektskap ingen effekt. I realistiske situasjoner vil imidlertid forholdene i Tabell 1 ikke endre seg vesentlig (Si Vedlegg).

på staten med m = 1 er kvinnelig fruktbarhet betydelig mindre enn fruktbarheten som kunne oppnås hvis alle menn skulle bruke all sin innsats til kvinnelig forsyning eller omsorg for avkom. Menn er tvunget til å investere i bevilgning i stedet for produksjon av logikken i sosiale interaksjoner i en promiskuøs gruppe, hvor investere mer i avkom betyr at det er mer farskap for andre menn å stjele (10). Dermed driver mannens dilemma utviklingen til en lav fitness (utbetalingstilstand), som er et trekk som deles av andre sosiale dilemmaer (f. eks. Fangens dilemma eller allmenngod-dilemmaet) (23⇓-25).

disse resultatene har implikasjoner for noen nyere teorier om menneskelig opprinnelse. Spesielt arbeidene i refs. 4, 6 og 8 argumenterer for betydningen av felles avl under menneskets opprinnelse. Ref. 6 argumenterer også for viktigheten av kompisvakt som en foretrukket strategi etter at ulikheten i styrker mellom menn ble redusert ved oppfinnelsen av våpen. Mine modelleringsresultater motsier disse argumentene. Selv om bytte til felles avl og kompis vokter kan øke fitness, det skjer ikke, fordi utvalget ikke er i stand til å overvinne den medfølgende free-rider problem.

i kontrast, scenariene, inkludert mate provisioning (5), synes lovende på grunn av «dobbel fordel» av klargjøring til menn. Faktisk får en forsyningshann ikke bare parring (43), men forsyningen øker også fruktbarheten til sin kompis og dermed antallet av mannens avkom. Imidlertid må noen ekstra faktorer tas i betraktning. Her fokuserer jeg på to faktorer som, uten tvil, er ganske generelle.Den første faktoren er ulikhet mellom menn i deres kampevner, som alltid er tilstede (28, 29) på grunn av ulike genetiske, utviklingsmessige og miljømessige faktorer. Med sterk ulikhet i styrker har svakere menn ikke så mye sjanse til å vinne mellom mannlig konkurranse, og dermed kan de være ivrige etter å bruke alternative reproduktive strategier (36, 44, 45). I modellen vil jeg anta at hver mann er preget av en konstant styrke si trukket tilfeldig fra en jevn fordeling på intervall , hvor parameter 0 ≤ σ ≤ 1 måler omfanget av variasjonen i mannlige styrker.

som i mate-provisioning modell, la menn dele sin innsats mellom klargjøring av en kvinne og konkurrerer med andre menn for parring med flere kvinner. Jeg vil anta at den mannlige kampinnsatsen er betinget av hans dominansrang i gruppen. Denne antagelsen krever at man modellerer en mannlig strategi ikke som en skalar som ovenfor, men som en vektor , hvor mi, j er kampinnsatsen til en mann med genotype i når i rang j. med ikke-like menn postulerer jeg at andelen faderskap vunnet av mann i er gitt Av Tullock-funksjon med mi erstattet av , hvor er en rangavhengig kampinnsats av male i (eq. 3):

det andre settet av faktorer er relatert til kvinners rolle. I modellene som er beskrevet så langt, spilte kvinner en passiv rolle. Men fordi de får direkte fordeler fra å levere menn, bør kvinner være koselige, og de kan til en viss grad bli trofaste mot dem. For å modellere disse effektene, tillater jeg kvinner å avvike med hensyn til deres trofasthet. Jeg postulerer at andelen av farskap oppnådd av en mann med provisioning egenskap pi fra en kvinne med trofasthet fi (0 ≤ fi ≤ 1) er (Ekv. 4)

hvis fi = 0, så som i mate-klargjøringsmodellen. Kvinnelig trofasthet, hvis tilstede, forventes å gjøre bytte til parbinding lettere. Faktisk, i mate-klargjøringsmodellen, hvis alle kvinner har identisk trofasthet f, må høyre side av ulikheten I Tabell 1 multipliseres med faktor . Høy trofasthet f kan dermed svekke betingelsene for å unnslippe m = 1-tilstanden betydelig.polyandri kan imidlertid ha flere genetiske og materielle fordeler (inkludert tilgang til bedre gener, øke sannsynligheten for befruktning, forhindre barnedrap, motta støtte fra menn i agonistiske interaksjoner, etc.) (46⇓-48), og derfor kan bytte til monogami føre til kondisjonskostnader. Derfor sier jeg konservativt at kvinnelig fruktbarhet avtar med faderskapet oppnådd av hennes par kompis. Spesielt antar jeg at fruktbarheten reduseres med en faktor (Eq. 5)

der ε er maksimal reduksjon av fruktbarhet (observert når monogami er streng; dvs. ). Denne kvartalfunksjonen fanger en rimelig antagelse om at fruktbarhetskostnadene for parbinding blir signifikante bare når faderskap oppnådd av partneren er tilstrekkelig stor.

Kvinner har et incitament til å binde seg med provisioning hanner. Samtidig, provisioning menn har et insentiv til å bånd med kvinner som forblir trofaste mot dem; jo mer mannens innsats for å klargjøre, desto sterkere er incitamentet. Disse faktorene forventes å føre til ikke-tilfeldig pardannelse. For å beskrive det bruker jeg en enkel modell der sannsynligheten for en parring mellom mann i og kvinne j er proporsjonal med (Eq. 6)

parameter ω skalerer rekkevidden av mulige ψ verdier: minimumet er en (ved p = 0 eller f = 0), og maksimumet er exp(ω) (ved p = f = 1). I terminologien til ikke-tilfeldige parringsmodeller (49, 50), Eq. 6 beskriver åpen preferanse.

som vist ovenfor, med høy kvinnelig trofasthet, forventes menn å bytte til klargjøring. Vil kvinnelig trofasthet øke hvis du starter med lave verdier? For å få intuisjon kan vi evaluere evolusjonære krefter som virker på kvinnelig trofasthet. Forutsatt at gjennomsnittsverdien av p samt variansene av f og p er små, viser invasjonsanalysen (se SI Vedlegg) at trofasthet f vil øke når den er liten hvis 4y3p2e < ω (det vil si hvis nytten av promiskuitet, ε, ikke er for stor, og assortativiteten i parformasjon, ω, er sterk nok). Økende kvinnelig trofasthet f bør føre til at utviklingen av økt mannlig klargjøring p. som mannlig klargjøring egenskap p øker, kvinnelig trofasthet f vil utvikle seg til høyere og høyere verdier før den stabiliseres på et nivå som styres av en balanse mellom seleksjon for gode gener og tilgang til mat klargjort av menn.

dette argumentet er basert på vurderingen av separate komponenter i parbindingsmodellen. For å sjekke denne logikken har jeg utført stokastiske individuelle simuleringer. Jeg betraktet en begrenset befolkning av seksuelle diploide individer delt Inn I G-grupper. Resultatene bekrefter forventningen (Si Vedlegg). Når treningsfordelen ved promiskuitet (ε) er stor nok og / eller variasjonen i mannlige styrker (σ) er lav, utvikler populasjonen seg til en lav kondisjonstilstand med m = 1 og ingen kvinnelig klargjøring (Fig. 1 A og C). Når både treningsfordelen ved promiskuitet ikke er for stor og variasjonen i mannlige styrker er signifikant, utviser befolkningen en slående forskjellig dynamikk som skifter til en høy kondisjonspar-bindingstilstand med høye nivåer av mannlig forsyning og kvinnelig trofasthet (Fig. 1 B og D). På slutten, med unntak av en svært liten andel av de topprangerte individer, investerer menn utelukkende i forsyningshunner som har utviklet seg veldig høy troskap til sine kamerater. Skiftet til parbinding skjer i en sekvens av overganger i strategiene til menn av forskjellig rang, fra laveste rang og opp til de høyeste nivåene. Av og til viser modellen sykkeladferd når både kvinnelige trofasthet f og mannlige forsyningsegenskaper p for de topprangerte mennene svinger (SI Vedlegg). Sykling oppstår fordi når de fleste menn er klargjøring, kvinnelig trofasthet er ikke valgt for lenger. Deretter utvalg mot monogami tar over med kvinner utvikler avtagende trofasthet, som igjen tvinger topprangerte menn til å redusere sin provisioning og øke sin investering i konkurranse.