Mottakelig felt
mottakelig felt er et begrep opprinnelig laget Av Sherrington (1906) for å beskrive et område av kroppsoverflaten hvor en stimulus kan fremkalle en refleks. Hartline utvidet begrepet til sensoriske nevroner som definerte det mottakelige feltet som et begrenset område av visuelt rom hvor en lysende stimulus kunne drive elektriske responser i en retinal ganglioncelle. I Hartline egne ord, ‘Svar kan oppnås i en gitt synsnerven fiber bare ved belysning av en viss begrenset region av netthinnen, betegnet mottakelig felt av fiber’. Etter Hartline (1938) har begrepet mottakelig felt blitt utvidet til andre nevroner i den visuelle banen, andre sensoriske nevroner og andre sensoriske veier.en generell definisjon som spenner over forskjellige typer nevroner på tvers av sensoriske modaliteter, kan uttrykkes som følger. Det mottakelige feltet er en del av sensorisk rom som kan fremkalle nevrale responser når de stimuleres. Det sensoriske rommet kan defineres i en enkelt dimensjon (f. eks. karbonkjedelengde av et luktemiddel), to dimensjoner (f. eks. hudoverflate) eller flere dimensjoner (f. eks. plass, tid og tuning egenskaper av en visuell mottakelig felt). Nevronresponsen kan defineres som avfyringshastighet (dvs. antall handlingspotensialer generert av et nevron) eller inkluderer også subterskelaktivitet (dvs.depolariseringer og hyperpolariseringer i membranpotensial som ikke genererer handlingspotensialer).
Innhold
- 1 Visuelle mottakelige felt
- 2 Somatosensoriske mottakelige felt
- 3 Auditive mottakelige felt
- 4 Olfactory mottakelige felt
- 6 Referanser
- 7 videre lesing
- 8 Eksterne lenker
- 9 Se også
visuelle mottakelige felt
figur 1: mottakelige feltstørrelser Av Nevroner i den primære visuelle cortex (v1) og inferotemporal cortex (it) av en primat. De mottakelige feltene er illustrert med stiplede linjer og størrelsene måles i visuelle grader. Når visningsavstanden er 57 cm, er en visuell grad lik 1 cm ved fikseringspunktet. Merk at de mottakelige feltene er mye mindre I V1-nevroner (0,5 – 2 grader nær fovea) ENN det nevroner (~30 grader).
det mottakelige feltet til et visuelt neuron består av en todimensjonal region i visuelt rom hvis størrelse kan variere fra noen få minutters bue (en prikk på denne siden ved leseavstand) til titalls grader (hele siden). Den mottakelige feltstørrelsen øker ved suksessive behandlingsstadier i den visuelle banen, og i hvert behandlingsstadium øker den med avstanden fra fikseringspunktet (eksentrisitet). retinale ganglionceller som ligger i sentrum av synet, i fovea, har de minste mottakelige feltene, og de som ligger i den visuelle periferien har de største mottakelige feltene. Den store mottakelige feltstørrelsen til nevroner i den visuelle periferien forklarer den dårlige romlige oppløsningen av vår visjon utenfor fikseringspunktet (andre faktorer er fotoreceptortetthet og optiske avvik). For å bli klar over den dårlige romlige oppløsningen i vår retinale periferi, prøv å lese denne tekstlinjen mens du fikserer øynene dine i et enkelt brev. Brevet som du fikserer blir projisert i midten av din fovea hvor de mottakelige feltene i retinale ganglionceller er minste. Bokstavene som omgir fikseringspunktet blir projisert i perifer retina. Du vil legge merke til at du bare kan identifisere noen få bokstaver rundt fikseringspunktet, og at du må flytte øynene dine hvis du vil lese hele tekstlinjen.Moderne studier har utvidet begrepet mottakelig felt til å omfatte en tidsdimensjon. Den spatiotemporal mottakelig feltet beskriver forholdet mellom den romlige regionen av visuelle plass hvor nevrale responser fremkalles og den tidsmessige løpet av responsen. Forholdet mellom romlige og tidsmessige dimensjoner av det mottakelige feltet er spesielt viktig for å forstå retnings selektive responser fra nevroner i primær visuell cortex (Adelson& Bergen, 1985; Reid, Soodak,& Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983). retning selektive nevroner reagerer på noen bevegelsesretninger bedre enn andre. For eksempel kan et nevron reagere på en vertikal linje som beveger seg mot venstre, men ikke beveger seg mot høyre. Retningen selektive nevroner genererer visuelle responser med forskjellige tidsforsinkelser i forskjellige regioner i det mottakelige feltet. Noen regioner reagerer raskere på visuelle stimuli enn andre. Som en konsekvens av disse forskjellene i responstiming, genererer en linje som beveger seg fra en langsom til en rask region en sterkere respons enn en linje som beveger seg fra en rask til en langsom region. Når linjen beveger seg i optimal retning, reagerer den langsomme regionen, som stimuleres først, omtrent samtidig med den raske regionen, som stimuleres senere. For å gjøre en analogi, tenk at to personer prøver å si ‘svar’ samtidig, men en av dem snakker gjennom en mikrofon som har en tidsmessig forsinkelse på ett sekund. Personen som bruker den forsinkede mikrofonen har å si ‘respons’ ett sekund før den andre for de to stemmene å smelte sammen. Resultatet er et sterkere ‘svar’ enn når ordren er reversert.
Visuelle mottakelige felt blir noen ganger beskrevet som 3-dimensjonale volumer i visuelt rom for å inkludere dybde i tillegg til plan plass. Imidlertid er denne bruken av ‘mottakelig felt’ mindre vanlig, og det er vanligvis begrenset til kortikale nevroner hvis responser er modulert av visuell dybde.
Figur 2: Mottakelige felt i sentrum og Utenfor sentrum. De mottakelige feltene i retinale ganglionceller og thalamiske nevroner er organisert som to konsentriske sirkler med forskjellige kontrastpolariteter. On-center nevroner reagerer på presentasjonen av et lyspunkt på en mørk bakgrunn og off-center nevroner til presentasjonen av et mørkt sted på en lys bakgrunn.Neuroner på forskjellige stadier i den visuelle banen har mottakelige felt som ikke bare varierer i størrelse, men også i struktur. Kompleksiteten til den mottakelige feltstrukturen, akkurat som den mottakelige feltstørrelsen, øker i suksessive stadier av den visuelle banen. De fleste nevroner i retina og thalamus har små mottakelige felt som har en veldig grunnleggende organisasjon, som ligner to konsentriske sirkler. Denne konsentriske mottakelige feltstrukturen er vanligvis kjent som center-surround organization, et begrep som Opprinnelig ble laget Av Kuffler (1953). On-center retinal ganglion celler reagerer på lyse flekker omgitt av mørke bakgrunner som en stjerne i en mørk himmel. Off-center retinal ganglion celler reagerer på mørke flekker omgitt av lyse bakgrunner som en flue i en lys himmel.
i primær visuell cortex er mottakelige felt mye mer varierte og mer kompliserte enn i netthinnen og thalamus. Bare noen få kortikale mottakelige felt ligner strukturen av thalamiske mottakelige felt, mens andre har langstrakte underregioner som reagerer på enten mørke eller lyse flekker, andre reagerer på samme måte som lyse og mørke flekker gjennom hele mottakelige feltet og andre reagerer ikke på flekker i det hele tatt. Hubel And Wiesel (1962) ga den første karakteriseringen av mottakelige felt i primær visuell cortex og den første klassifiseringen av kortikale celler basert på deres mottakelige feltstrukturer. Noen kortikale celler reagerer på lyse og mørke flekker i forskjellige delregioner av det mottakelige feltet, og arrangementet av disse delregioner kan brukes til å forutsi responsene til cellen til visuelle stimuli som linjer, barer eller kvadrerte former. Celler med separate underregioner som reagerer på enten lyse eller mørke flekker kalles enkle celler. Alle andre celler i visuell cortex som ikke har separate underregioner (flertallet av cellene) kalles komplekse celler (Martinez & Alonso, 2003).
Figur 3: Mottakelige felt av fire primater V1 nevroner (9o-20o eksentrisitet). Det mottakelige feltet til hver nevron ble kartlagt med lyse flekker (kontinuerlige linjer, topppaneler) og mørke flekker (stiplede linjer, bunnpaneler). I motsetning til komplekse celler (c,d) reagerer enkle celler (a, b) på lyse og mørke flekker i forskjellige regioner i det mottakelige feltet (Figur tatt Fra Chen et al., 2009).
Siden Hubel Og Wiesel (1962) har andre metoder for å klassifisere kortikale mottakelige felt blitt foreslått. Men til denne dato har ingen klassifiseringsmetode blitt utbredt av hele det vitenskapelige samfunn. Blant alle klassifiseringsmetodene Etter Hubel Og Wiesel er den som har blitt mest brukt, basert på responsene til kortikale nevroner til sinusformede drivgitter. Noen kortikale nevroner reagerer på de sinusformede endringene i luminans ved å generere en rettet sinusformet respons (som er en grov lineær kopi av stimulansen) mens andre reagerer ved å øke gjennomsnittlig avfyringshastighet. En kvantitativ måling av responslinearitet kan oppnås Ved Fourier-analyse. Respons linearitet er bimodalt distribuert (Skottun et al., 1991) men betydningen av denne bimodale fordelingen er fortsatt et spørsmål om debatt (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004). det store mangfoldet av mottakelige felt i primær visuell cortex gjør det vanskelig å korrelere nevronklasser med mottakelige feltegenskaper, som det for øyeblikket er mulig i netthinnen (F.Eks. Masland, 2001). Neuroner i primær visuell cortex kan reagere selektivt på forskjellige attributter av den visuelle scenen som linjeorientering, bevegelsesretning, luminanskontrast, stimulushastighet, farge, retinal ulikhet og romlig frekvens (frekvens av svarte og hvite striper i en grad av visuelt rom).
Figur 4: Lineære Og ikke-lineære v1 nevroner i primat. De visuelle responsene til lineære nevroner (øverste rad) ligner en rettet kopi av sinusformet stimulus (drivgitter). I kontrast ligner de visuelle responsene til ikke-lineære nevroner (nederste rad) en trinnfunksjon. Venstre. Tegneserie som illustrerer endringene i amplitude av stimulus (kontinuerlige linjer) og respons (stiplede linjer) over tid. Midten og høyre. Rasterplott (topppaneler) og peri-stimulus tidshistogrammer (Pst, bunnpaneler) for de fire samme cellene illustrert I Figur 3 (Figur 3a: topp-midten, Figur 3b: øverst til høyre, Figur 3c: bunn-midten, Figur 3d: nederst til høyre). Hvert kryss i rasterplottet representerer en spike. Spont: spontan aktivitet (pigger generert i fravær av en sinusformet modulering av stimulansen).
de fleste nevroner i primær visuell cortex reagerer på bevegelige linjer og er selektive til linjeorientering. Noen nevroner er skarpt innstilt til orientering og unnlater å svare på linjer som bare er litt vippet fra deres foretrukne orientering, mens andre kortikale nevroner er bredt innstilt og reagerer på et bredt spekter av orienteringer. Selektiviteten til hver nevron til linjeorientering og andre parametere bestemmes i stor grad av den mottakelige feltstrukturen. Et svært aktivt forskningsområde tar sikte på å bygge realistiske modeller av mottakelige feltstrukturer som kan forklare nevrale responser på ulike stimuli. De mest vellykkede modellene til dags dato ble bygget for nevroner i de tidligste stadiene av den visuelle banen. For eksempel kan de mottakelige feltene til retinale og thalamiske nevroner modelleres ganske nøyaktig Med en forskjell På Gaussere(DOG, Rodieck, 1965). Også de mottakelige feltene til visuelle kortikale nevroner som mottar direkte inngang fra thalamus, kan modelleres Med Gabor-funksjoner (Jones & Palmer, 1987). Mer komplekse modeller kombinerer flere funksjoner for å nøyaktig gjengi responsen til en nevron til forskjellige stimuli. Disse mottakelige feltmodellene tar sikte på å gi informasjon om alle mulige stimuli som best kan drive nevrale responser (F.Eks Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).
Figur 5: Orientering tuning I v1 nevroner. Polar plott av to nevroner med skarp (a) og bred (b) orientering tuning målt med drivende sinusformede gitter. Den radiale koordinat illustrerer avfyring rate; vinkelen illustrerer bevegelsesretningen. Pst-ene viser nevrale responser på gitter som driver i ett sekund i fire forskjellige bevegelsesretninger. Skalastenger refererer til radiusen til hvert polart plott.
den mottakelige feltstørrelsen til nevroner i primær visuell cortex avhenger sterkt av stimuluskontrast. Størrelsen kan være mer enn to ganger større når målt med lav kontrast stimuli enn når målt med høy kontrast stimuli. Videre, når målt med høy kontrast stimuli, nevrale svar på lav kontrast linjer kan økes ved å presentere collinear høy kontrast linjer utenfor mottakelig feltet (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).Neuroner i høyere kortikale områder har store mottakelige felt og kan være mer selektive for stimulusens identitet enn til dens fysiske plassering. For eksempel reagerer nevroner i inferotemporal cortex selektivt på objekter og ansikter (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) og et bemerkelsesverdig eksempel på selektivitet for stimulusidentitet ble nylig rapportert for en nevron i temporal cortex. Denne nevronen reagerte selektivt på identiteten ‘Halle Berry’, enten presentert som et ansikt eller bare som skuespillerens skriftlige navn (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).
somatosensoriske mottakelige felt
de mottakelige feltene i somatosensoriske nevroner har mye til felles med de mottakelige feltene i visuelle nevroner. Når det gjelder visuelle nevroner, omfatter de somatosensoriske mottakelige feltene en begrenset 2-dimensjonal region av rom hvor en stimulus kan fremkalle en nevronrespons. I somatosensoriske nevroner refererer imidlertid rom til en region i kroppen, og stimulansen kan være berøring, vibrasjon, temperatur eller smerte.I Likhet med visuelle nevroner er de mottakelige feltene til somatosensoriske nevroner mindre i kroppens områder hvor den perceptuelle romlige oppløsningen er høyest. Fingertuppene har den høyeste romlige oppløsningen (og de minste mottakelige feltene) mens lår-og kalvregionen har den laveste romlige oppløsningen (og største mottakelige feltene). Romlig oppløsning til lys-touch stimulering kan evalueres ved å måle to-punkts diskriminering terskler. Faget må rapportere om huden berøres enten med en eller to spisse gjenstander som er tett avstand. Når avstanden mellom de to objektene er liten, er det ikke mulig å skille mellom en eller to gjenstander som berører. Minimumsavstanden som kreves for å skille mellom to spisse objekter kalles topunkts diskrimineringsgrensen. Topunkts diskrimineringsgrensen er mindre enn 5 mm ved fingertipsene og er ca 40 mm ved låret.som i det visuelle systemet har de mottakelige feltene i den somatosensoriske thalamus senter-surround organisasjon, og de i den somatosensoriske cortex har mer komplekse mottakelige feltstrukturer som gjør nevronene selektive til retningen og bevegelsesretningen til en stimulus.
auditive mottakelige felt
det auditive sensoriske epitelet reagerer selektivt på lydfrekvensen og ikke på den romlige plasseringen av stimulansen som det er tilfelle i de visuelle og somatosensoriske systemene. Følgelig er det lydfrekvens som definerer de auditive mottakelige feltene i de tidligste stadiene av sensorisk behandling. Mens i de visuelle og somatosensoriske systemene er de romlige mottakelige feltene konstruert direkte fra forbindelser som stammer fra sensoriske epitelier (reseptorer i retina og hud), i hørselssystemet, må de romlige mottakelige feltene syntetiseres av spesifikke kretser som sammenligner forskjeller i stimulusintensitet og timing mellom de to ørene. Derfor, i auditiv fysiologi, brukes begrepet mottakelig felt ofte med to forskjellige betydninger. Som en første betydning kan et auditivt mottakelig felt referere til rekkevidden av lydfrekvenser som mest optimalt stimulerer nevronet (auditiv spektrotemporal mottakelig felt). Som en annen betydning, kan en auditiv mottakelig felt referere til regionen i auditiv plass hvor en stimulus kan fremkalle en neuronal respons (auditiv romlig mottakelig felt).
det sensoriske organet i hørselssystemet, cochlea, har en presis representasjon av lydfrekvensen, som er organisert som en pianoskala: lavere toner er representert ved toppunktet av cochlea og høyere toner ved basen. Neuroner på forskjellige stadier av den auditive banen kan være svært følsomme for små variasjoner i lydfrekvensen, og deres svar kan ha forskjellige tidskurs. Både frekvensområdet og tidskurset til responsen er kvantitativt representert i spektrotemporal mottakelig felt.i motsetning ligner det auditive romlige mottakelige feltet mer de visuelle og somatosensoriske mottakelige feltene ved at det representerer et område av rom hvor en stimulus (lyd) genererer en nevronrespons. Som med visuelle og somatosensoriske mottakelige felt, har romlige mottakelige felt i tidlige stadier i den auditive banen senter-surround-organisasjon. For eksempel reagerer noen auditive nevroner i midthjernen på lyder som presenteres i et definert område av auditiv plass, som er det mottakelige feltsenteret, og responsen reduseres når stimulansen presenteres i et område rundt senteret, som er det mottakelige feltet surround. Senter-surround mottakelige felt av auditive nevroner dekker et mye større område av plass enn visuelle og somatosensoriske mottakelige felt med lignende senter-surround organisasjon. Auditive romlige mottakelige felt har en tendens til å være plassert foran dyret, og de kan begrenses til en enkelt kvadrant i den kontralaterale siden av hjernen der nevronet er registrert (Knudsen & Konishi, 1978).
Olfactory receptive fields
de mottakelige feltene til olfactory neurons har blitt mye mindre studert enn de mottakelige feltene til nevroner i andre sensoriske systemer. De olfaktoriske mottakelige feltene er spesielt vanskelige å karakterisere fordi luktparametrene som definerer olfaktorisk rom er dårlig kjent. Nylige bevis indikerer at olfaktoriske mottakelige felt er kartlagt langs dimensjonen av molekylær karbonkjedelengde. De mottakelige feltene til celler i tidlige stadier av olfaktorisk behandling inkluderer ofte hemmende omgir til lengste og korteste effektive kjedelengder (Wilson, 2001).
Ordliste
Auditiv romlig mottakelig felt: området av rommet hvor en lyd kan generere en respons i en auditiv neuron.
Auditiv spektrotemporal mottakelig felt: Spektrum av lydfrekvenser som genererer et svar i en auditiv neuron(representert som en funksjon av responsens tidskurs).bredt innstilt: refererer til nevroner som reagerer på samme måte som et bredt spekter av variasjoner innenfor en gitt stimulusdimensjon. For eksempel reagerer nevroner som har bred orienteringstuning på samme måte som alle linjeretninger (Figur 5b). Nevroner som har bred romlig frekvens tuning svare på samme måte som et bredt spekter av romlige frekvenser.
Cochlea: En del av det indre øret som er et spiralformet, hul, konisk kammer av bein. De auditive sensoriske nevronene er plassert inne i cochlea.Komplekse celler: Nevroner i den primære visuelle cortex som ikke kan klassifiseres som enkle celler(de reagerer ikke på lyse og mørke flekker i forskjellige regioner i det mottakelige feltet).retning selektiv: Nevroner som reagerer sterkt på en bestemt bevegelsesretning og ikke klarer å svare (eller svare svakere) i motsatt retning.
HUND: en funksjon som kommer fra forskjellen på to Gaussiske funksjoner. DOG står for forskjellen På Gaussere.
Eksentrisitet: Avstanden mellom det mottakelige feltsenteret til en gitt nevron og sentrum av visjonen(fikseringspunkt eller fovea).
Elektriske responser: Elektrisk aktivitet som nevroner genererer som svar på en sensorisk stimulus. Begrepet elektrisk respons er vanligvis reservert for membrandepolariseringer som fører til handlingspotensialer (også kalt pigger) i en individuell nevron. Slike pigger kan registreres ekstracellulært med mikroelektroder, som er teknikken som oftest brukes til å kartlegge nevronale mottakelige felt.
Fourier analyse: En matematisk metode for å karakterisere generelle funksjoner ved summer av enklere sirkulære funksjoner(sinusformet og cosinusoidal funksjoner). Det brukes til å trekke ut spesifikke frekvenskomponenter fra Psidene til nevrale responser og måle amplitude og fase av hver komponent.
Fovea: en liten region av netthinnen (~1 mm diameter for den menneskelige fovea) hvor kjeglefotoreceptorer er tettest pakket for å gi den høyeste synsstyrken.
Gabor-funksjoner: Funksjoner som skyldes multiplikasjon av en sinusformet funksjon Med En Gaussisk funksjon.
Gjennomsnittlig avfyringshastighet: Totalt antall pigger gjennomsnitt over tid og over flere stimulans presentasjoner. Det måles vanligvis i pigger per sekund.
Minutt av bue: en sekstiende av en visuell grad.Mottakelig felt: et bestemt område av sensorisk rom hvor en passende stimulus kan drive en elektrisk respons i et sensorisk nevron.
Rectified sinusoid: en sinusformet funksjon som er halvbølget rettet (alle negative verdier er satt til null).
Retinal ganglioncelle: Neuron ligger i den indre delen av netthinnen (del vender mot eleven), som bærer visuell informasjon fra øyet til de dype strukturer i hjernen.
Skarpt innstilt: refererer til nevroner som bare reagerer på et smalt spekter av variasjoner i en gitt stimulusdimensjon. For eksempel reagerer nevroner som har skarp orienteringstuning bare på et smalt utvalg av linjeretninger (Figur 5a). Neuroner som har skarp romlig frekvensinnstilling, reagerer bare på et smalt utvalg av romlige frekvenser.
Enkle celler: Neuroner i den primære visuelle cortex, hvis mottakelige felt har separate underregioner som reagerer enten på lyse eller mørke flekker. Oppdagelsen av enkle celler i visuell cortex og den første bruken av begrepet ‘enkel celle’ dateres tilbake Til Hubel Og Wiesel (1962). Hubel og Wiesel definerte enkle celler som celler i kattens primære visuelle cortex hvis mottakelige felt oppfyller fire forskjellige kriterier: 1) de mottakelige feltene kan deles inn i forskjellige eksitatoriske og hemmende regioner; 2) det er summering innenfor de separate eksitatoriske og hemmende delene; 3) det er antagonisme mellom eksitatoriske og hemmende regioner; 4) det er mulig å forutsi responsene på stasjonære eller bevegelige flekker av forskjellige former fra et kart over de eksitatoriske og hemmende områdene.
Romlig frekvens: Frekvens av svarte og hvite striper i en grad av visuell plass. Det måles i sykluser per grad. En syklus er et sett med en svart og en hvit stripe. For eksempel har et mønster av svart-hvitt-svart-hvite striper inneholdt i en grad en romlig frekvens på 2 sykluser per grad.
Spatiotemporal mottakelig felt: Et romlig mottakelig felt plottet på forskjellige tidsforsinkelser mellom stimulus og nevronrespons.
Visuell grad: mengden visuell plass dekket av en kjegle med 1 graders vinkel med sin apex plassert ved fovea av netthinnen. En visuell grad dekker en sirkel på 1 cm diameter når avstanden mellom øyet og fikseringspunktet er 57 cm. Når avstanden er 114 cm avstand, dekker en visuell grad en sirkel med 2 cm diameter.
Visuell periferi: En del av synsfeltet som projiseres på ikke-foveal retina (også kalt perifer retina).
Interne referanser
- Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11): 2918.
- Olaf Sporns (2007) Kompleksitet. Scholarpedia, 2 (10): 1623.
- Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8): 1490.
- John Dowling (2007) Netthinnen. Scholarpedia, 2 (12): 3487.
- S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.
Videre lesing
- Wikipedia: Mottakelig felt
Se også
- Område V1, Encyclopedia of touch
Sponset av: Eugene M. Izhikevich, Redaktør I Scholarpedia, peer-reviewed open-access encyclopedia
Sponset av: Robert P. O ‘ Shea, Southern Cross University, Australia
Anmeldt av: Anonym
Anmeldt Av: Dr. Richard Born, Harvard Medical School
Akseptert på: 2008-12-10 17:38:24 GMT