Physarum polycephalum
Relaterte optimalisering resultater
Noen andre nylig rapporterte tilfeller av biologisk nettverk optimalisering gi perspektiv på de ovennevnte neural optimalisering tilfeller. For eksempel er en amoeboid organisme, plasmodium av slimformen Physarum polycephalum, i stand til å løse en labyrint, det vil si ikke bare å finne en sti over en labyrint, men en korteste vei gjennom den til matkilder (Nakagaki et al., 2000). Generere en slik minimumslengde løsning er et nettverk optimalisering feat for enhver enkel skapning. Det skal imidlertid bemerkes at dette korteste baneproblemet ikke er beregningsmessig ugjennomtrengelig; spesielt er DET ikke np-komplett (Garey og Johnson, 1979). «Grådige algoritmer» kan løse det og kan også implementeres som enkle vektor-mekaniske» tautrekking » prosesser. Likevel, at en slime mold kan optimalisere en bane gjennom et nettverk konvergerer med observasjoner av nettverksoptimalisering i nervesystemet anatomi. De sistnevnte resultatene innebærer løsning av beregningsmessig kompleks (dvs., Np-komplett) problemer. Slik konsiliens gir støtte til de nevroanatomiske funnene.
Sti optimalisering av sosiale insekter har også blitt rapportert. For eksempel danner tre maur (Formica aquilonia) komplekse trestrukturer som foraging stier; imidlertid er deres lengde i seg selv ikke minimert (Buhl et al., 2009). Humler (Bombus terrestris) løser tilfredsstillende Lignende Reisende Selger foraging problemer blant matkilder (Lihoreau et al., 2010), Og Argentinske maur (Linepithima humile) kan finne effektive trestrukturer som forbinder deres reir (Latty et al., 2011). Imidlertid har de involverte nettverkene bare fem eller færre noder.
Noen kritikk har dukket opp relatert til hoved ledningsnett optimalisering resultat rapportert her For C. elegans, at den faktiske utformingen av sin ganglia har minimum total wirelength av alle 11! alternative mulige konfigurasjoner. Siden primat cortex optimaliseringsresultater avhenger av soliditeten til nematoderesultatene, vurderer vi kritikken av sistnevnte. For uttømmende søk av ormen oppsett, vi ansatt den enkleste kostnad metriske, en lineær funksjon av total wirelength; dette kostnadsmålet fungerer også bra for en kraftstyrt plasseringssimulering, og som treningsmål for en genetisk algoritme (Cherniak et al. 2002, se Også Fig. 2 og 3 ovenfor).
Chklovskii (2004) foreslår at kabling kostnadene skalerer i stedet som summen av kvadrater av wirelengths, og tilbyr en kvadratisk minimering analyse av ganglion posisjon. Men blant forstyrrelsesanalyser vi også hadde utført for å utforske optimaliseringslandskapet var et uttømmende søk på alle 11! oppsett med tilkoblingskostnad i stedet som wirelength squared. Ormens faktiske layout faller da i rang, fra optimal # 1 til # 404,959; den faktiske utformingen koster 21% mer enn den billigste. Så, sammenlignet med wirecost = wirelength, gjør en wirelength squared modell ikke bra når det gjelder godhet av passform. Og Faktisk konkluderer Chklovskii at denne modellen ikke forutsier faktisk rekkefølge av alle ganglier, spesielt for dorsorektal (DR) ganglion. (For sammenligning, se F. eks.dr posisjon I Fig. 3 ovenfor.)
Chen Et al. (2006) utvid Chklovskii (2004) tilkoblingsminimeringsmodell fra ganglia ned til nivået av individuell neuronposisjonering I C. elegans. En gang til, en wirelength squared mål for tilkobling kostnader er ansatt. På denne finere skalaen av anatomi, for våre analyser av neuron arbors (Cherniak et al., 1999), hadde vi funnet ut at En Slik Hookes Lovmodell, hvor forbindelser oppfører seg som fjærer, på samme måte ikke fungerte bra i forhold til en enkel lineær kostnadsmodell. I tillegg, Chen et al. bruk hovedsakelig en» dedikert ledning » -modell, hvor en nevroncellekropp må ha en separat forbindelse til hver av sine synapser, i stedet for en mer realistisk «delt ledning»-modell. En tysk kalibrering er at vi hadde utført en annen serie av uttømmende søk av alle 11! oppsett uten noen faktiske delte tilkoblinger på ganglion nivå. Den faktiske ganglion-oppsettet faller da i rang, fra # 1 til # 2,948,807; med redundansen av disse dedikerte tilkoblingene koster den faktiske layouten nå 38% mer enn den minst kostbare. Videre, jo flere delte tilkoblinger tillatt – jo mer tillatte forgreninger – jo bedre utfører selve oppsettet.
Chen et al. (2006) beregnede nevronposisjoner som minimerer deres kvadratiske kostnadsfunksjon. En advarsel for slike analytiske løsninger (Se Også Chklovskii, 2004) er at, som nevnt, er dette optimaliseringsproblemet FAKTISK NP-komplett, det vil si generelt ikke akkurat løsbart uten uttømmende søk. (For eksempler på lokal-minimum fangst for ganglion oppsett, Se Fig. 6 Av Cherniak et al. 2002 Og Fig. 8.5 Av Cherniak, 2009.). Chen et al. ikke ta OPP np-komplett karakter av ledningsproblemet. Chen et al. konkludere med at noen nevroner viser sterk avvik fra den «optimale» plasseringsmodellen; total ledningskostnad for den faktiske konfigurasjonen er nesten fire ganger større enn for deres optimaliserte layout. Sammenlignet med den lineære minimeringskontoen for ganglia, viser ytelsen til denne kvadratiske minimeringsmodellen for nevroner oppmerksomheten tilbake til hvordan tilkoblinger ble kostet.
Samtidig Med Chen et al. (2006), Kaiser and Hilgetag (2006) hevdet også at de faktiske layoutene av makak cortex-områder og C. elegans-nevroner ikke var faktisk minimumslengdekonfigurasjoner. Vi fokuserer på lignende spørsmål som oppstår for denne analysen av ormen nervesystemet. For å gjenta, i kombinatorisk nettverksoptimaliseringsteori, er komponentplasseringsoptimaliseringsproblemet, gitt et sett med komponenter og deres sammenkoblinger, å finne en plassering av komponenter som gir minimum total kostnad; lengden på bestemte individuelle tilkoblinger er ikke et problem. Kaiser og Hilgetag rapporterer at omplassering av posisjoner på 277 av ormens 302 nevroner kan gi et alternativt nettverk med total ledningskostnad redusert med 48%. Men Som For Chen et al. (2006) over, hvordan flere synapser fra en nevronfiber behandles i alternative plasseringer, må igjen undersøkes. Som et eksempel reiser Kaiser og Hilgetag spørsmålet om nøyaktig representasjon av sensoriske og motoriske tilkoblingskostnader i deres alternative nevronoppsett. Vi hadde utført et nytt søk av alle 11! alternative ganglion oppsett, med bare muskelforbindelser slettet. Den faktiske layoutens rang falt deretter fra # 1 til # 63,161, med 10% større wirecost enn optimal. Igjen, tolkning av alternativ layout connection-costing ville ha nytte av avklaring.
således synes lignende spørsmål å forbli om meningsfullhet av Både Chen et al. Og Kaiser-Hilgetag neuron plassering optimalisering resultater. Også relevant her er det observerte neuron ledningsnett-minimeringsmønsteret nevnt tidligere, at hvis to c. elegans-nevroner er koblet sammen, pleier de sterkt å være gruppert i samme ganglion. Videre, innenfor ganglia, samsvarer antero-posterior plassering av somata betydelig med en tilkoblingslengde minimeringsmodell (Cherniak, 1994a, 1995). I tillegg, på en ennå finere skala, rapporterte vi volumminimering av dendrit og axon arbors (Cherniak et al., 1999).Endelig Har Klyachko Og Stevens (2003) rapportert at utformingen av funksjonelle områder av macaque prefrontal cortex er optimal, ved at den faktiske plasseringen av de 11 områdene minimerer total wirelength av deres kjente sammenkoblinger. Langs linjene Av Cherniak (2003b) Og Cherniak et al. (2003, 2004), reanalyserte Vi Carmichael og Price (1996) prefrontal neuroanatomi som brukes her, og bruker i stedet enkel samsvar med Adjacency-Regelen som et tilkoblingskostnadsmål, som diskutert ovenfor for katt og macaque visuell cortex, etc. Et uttømmende søk etter alternative plasseringer viste at den faktiske utformingen av prefrontalområdene deretter rangert i de beste 2 × 10-5 av alle mulige alternative layoutene. I vår tidligere adjacency-cost-analyse av macaque visual cortex, hadde den faktiske utformingen av en kjernedelmengde på 11 områder rangert i topp 1.07 × 10− 5 av alle layouter. Så, tilkoblingsoptimalisering av prefrontale cortexområder synes å være enig med våre resultater for visuell cortex.