Pontomedullary reticular formation and reticulospinal tract

den pontomedullary reticular formation and reticulospinal tract er et viktig synkende system for kontroll av bevegelse og et kritisk knutepunkt for sensorimotorisk integrasjon som gjør at nervesystemet til riktig par frivillige handlinger med holdning og bevegelse (Fig. 1.9). Dette systemet har vist seg å spille en fremtredende rolle i: (1) forventende og reaktive postural justeringer; (2) kontroll av lokomotorisk intensitet og modus (gåing vs løping); og (3) regulering av muskel tone (Drew et al., 1986; Prentice Og Drew, 2001; Schepens Og Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Disse komplekse motoriske funksjoner er koordinert av konvergens av kortikale og subkortikale motoriske kommandoer med sensorisk tilbakemelding og topografisk organisert synkende anslag til aksiale muskler og flexor og extensor muskler i lemmer (Peterson et al., 1979).

Fig. 1.9. Sammendrag av inngangs – og utgangsveiene til mesencephalic locomotor region og pontomedullær retikulær formasjon. Cpg, sentrale mønster generatorer; gpi, globus pallidus internus; lrst, lateral (medullær) retikulospinal skrift; MRST, medial (pontin) retikulospinal skrift; PM, premotor cortex; PPNc, caudal regionen pedunculopontine kjernen; PPNR, rostral regionen pedunculopontine kjernen; SMA, supplerende motor området; SRT, spinoreticular skrift; STN, subthalamic kjernen.

den medulære retikulære formasjonen består av tre hovedregioner: en paramedian retikulær nukleær gruppe, en sentral gruppe (nucleus reticularis ventralis og gigantocellularis), og en lateral nukleær gruppe (magnocellulære, parvicellulære kjerner). Den pontine retikulære formasjonen inkluderer nucleus reticularis pontis, pars oralis og pars caudalis. Nevroner med aktivitet relatert til locomotion, foregripe og reaktive postural kontroll, og nå er hovedsakelig lokalisert i mediale regioner av pontomedullary retikulære formasjonen, inkludert nucleus reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis, og magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama Og Drew, 2000; Buford Og Davidson, 2004; Schepens Og Drew, 2004). Disse områdene inneholder nevroner hvis nedadgående aksonale fremspring danner laterale (medulære) og mediale (pontine) retikulospinale kanaler (se nedenfor).den mediale pontomedullære retikulære formasjonen mottar både krysset og ukrossert inngang fra cortex, spesielt fra motorområder i frontal cortex, inkludert primær motor cortex, premotor cortex og supplerende motorområde (Peterson et al.( 1974; Jinnai, 1984; He og Wu, 1985; Canedo Og Lamas, 1993; Kaby og Drew, 1998). Cortical input kommer fra både collaterals av synkende corticospinal axons og direkte corticoreticular projeksjoner. Denne organisasjonen gir høyere orden kontroll av retikulospinal aktivitet og kapasitet til å koble frivillige motoriske kommandoer (corticospinal-mediert) med passende postural justeringer (Fig. 1.1). Regioner som mottar inngang fra motorregioner i frontal cortex har også konvergent inngang FRA MLR, cerebellum, vestibulære kjerner og spinoretikulære veier.Utgang fra otolitter og halvcirkelformede kanaler blir videresendt til retikulospinale nevroner i dorsorostrale soner av kjernen reticularis gigantocellularis og caudal pontin retikulær dannelse via di-og polysynaptiske forbindelser gjennom vestibulære kjerner (Peterson, 1972; Peterson Og Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Denne inngangen tjener til å modulere retikulospinal utgang i samspill med tyngdekraftsavhengige postural reflekser. Cerebellar innganger hovedsakelig stammer fra mediale og mellomliggende soner av lillehjernen (fastigial og interpositus kjerner), og dermed gi feil-relatert kinematisk tilbakemelding (Eccles et al., 1975; Matsuyama og Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). Spinoretikulære innganger oppstår fra proprioceptive og kutane reseptorer og avsluttes hovedsakelig i kaudale regioner av nucleus reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). Kutan afferent tilbakemelding til medulære retikulospinale nevroner er spesielt fremtredende under bevegelse (Drew et al.(1996; Baker, 2011). Konvergens av disse inngangene til regioner av den mediale pontomedullære retikulære formasjonen som utgang til retikulospinalkanalen gir organisasjonen å modulere og tilpasse postural kommandoer i samsvar med endringer i sensorisk tilbakemelding og frivillige motoriske kommandoer.retikulospinalkanalen, sammen med vestibulospinalkanalen, omfatter det mediale synkende motorsystemet (Lawrence og Kuypers, 1968). Betydningen av disse systemene er eksemplifisert ved eksperimenter i ikke-menneskelige primater som viser at bilaterale lesjoner av de laterale nedadgående motorveiene (kortikospinalkanalen) resulterte i en umiddelbar periode med slap lammelse, men dette ble senere etterfulgt av en markert gjenoppretting av postural kontroll, lokomotiv og nå mens kronisk svekkelse i kontrollen av håndbevegelser forble (Lawrence og Kuypers, 1968).den laterale (medullære) retikulospinale kanalen er hovedsakelig avledet fra axonene av nevroner i kjernen reticularis gigantocellularis, mens den mediale (pontine) retikulospinale kanalen oppstår fra kjernen reticularis pontis, pars oralis og pars caudalis (Carpenter, 1991). Axoner av retikulospinale nevroner i den pontinske retikulære formasjonen faller i utgangspunktet bilateralt gjennom medullær tegmental-feltet, og fortsetter deretter ipsilateralt via ryggmargens ventrale funiculus og utgjør den mediale retikulospinale kanalen. Projeksjoner fra medullær retikulospinal formasjon stige bilateralt (selv om ipsilateral kanalen dominerer) bare lateral til den mediale langsgående fasciculus, deretter inn i ryggmargen og enten bli med pontine fibre som utgjør den mediale retikulospinal kanalen eller reise via ventrolateral funiculus i den laterale retikulospinal kanalen (Carpenter, 1991). En undergruppe av retikulospinale nevroner gjør monosynaptiske forbindelser til alfa-og gamma-motoneuroner i ventralhornet (lamina IX), mens flertallet slutter på premotoriske interneuroner i mellomsonen i ryggmargen(laminae VII OG VIII). Parallelle innganger til alfa-og gamma-motoneuroner gir retikulospinalsystemet midler til å modulere muskelstrekningsfølsomhet i samsvar med oppgavekravene.vår forståelse Av den topografiske og funksjonelle organiseringen av den mediale pontomedullarly retikulære formasjonen har i stor grad blitt avledet fra kjemiske eller elektriske stimuleringsstudier hos katter (Grillner et al., 1968). To soner er beskrevet som avviker med hensyn til effekter av stimulering på spinal motoneuron aktivitet. Stimulering i dorsorostralområdet av kjernen reticularis gigantocellularis og caudal pontin retikulær formasjon fremkaller overveiende monosynaptiske eksitatoriske postsynaptiske potensialer i motoneuroner av aksiale og flexor-og extensor muskler i lemmer (responser var mest utbredt i proksimale muskler) (Grillner et al ., 1968; Jankowska et al., 1968; Riddle et al.( 2009; Frigon, 2017). Derimot var stimulering i flere ventrocaudale områder av kjernen retikularis gigantocellularis oftest assosiert med di – og multisynaptisk hemming av spinal motoneuroner. Disse to sonene har blitt antatt å spille en rolle i vedlikehold av holdning og regulering av muskeltonen under både våken oppførsel og søvn (Takakusaki, 2017).Kontroll av muskeltonen kan utøves ved direkte og indirekte hemmende eller eksitatoriske synaptiske forbindelser til spinal motoneuroner, inngang til gamma motoneuroner som endrer følsomheten til muskelspindler for å strekke seg (Carpenter, 1991) eller presynaptisk inhibering av primære sensoriske afferenter (Takakusaki, 2017). Tog av elektrisk stimulering påført på begge soner av den mediale pontomedullære retikulære formasjonen kan også fremkalle stereotype mønstre av muskelaktivering preget av kobling av øvre lembøyning med skulder bortføring på ipsilateral side i forbindelse med kontralateral-lem forlengelse og skulder adduksjon (Davidson Og Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). På samme måte anses den mediale pontomedullære retikulære formasjonen å spille en rolle i ipsilateral kobling av hofteforlengelse og adduksjon, kneforlengelse og ankelfleksjon, og kontralateral kobling av hoftefleksjon og bortføring, knefleksjon og ankel dorsifleksjon (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Overuttrykk av disse mønstrene antas å bidra til unormale øvre og nedre lemmer synergier som oppstår etter lesjoner av kortikofugalbanene (f.eks. slag) (Brunnstrom, 1970).

den pontomedullære retikulære formasjonen er også en viktig struktur for generering av lokomotiv. Retikulospinale nevroner i både dorsale og ventrale regioner av den mediale medulære retikulære formasjonen mottar omfattende innspill FRA MLR (cuneiform og rostral regioner AV PPN). Glutamaterge inngang FRA MLR driver lokomotorisk intensitet og tilstand (Roseberry et al., 2016). Elektrisk stimulering av den medulære retikulære formasjonen under tredemøllelokomotion i katten fremkaller responser preget av aktivering av flexorer og ekstensorer som er modulert med fasen av gangsyklusen, kobling av ipsilaterale flexorer og kontralaterale ekstensorer, eller kan tilbakestille den lokomotoriske rytmen (Frigon, 2017). Disse funnene viser at medullær retikulær dannelse og lateral retikulospinal kanal sterkt påvirker aktiviteten i spinal cpg-kretser.de nedadgående projeksjonene av retikulospinalkanalen deler to trekk med den laterale vestibulospinalkanalen: (1) en stor andel aksoner har collaterals som innerverer på flere nivåer i ryggmargen; og (2) slutter hovedsakelig på premotoriske interneuroner i rexeds laminae VII OG VIII. I motsetning til vestibulospinale innganger som primært letter extensor og undertrykker flexor muskelaktivitet, retikulospinal tract innganger lette eller undertrykke både extensor og flexor aktivitet i en oppgave-eller holdning-avhengig måte og har ofte gjensidige effekter på ipsilateral og kontralateral side. Denne forskjellen støtter videre ideen om at vestibulospinalsystemet er spesialisert på ekstensormuskelaktiviteten for å kontrollere vertikal støtte av støtte mot tyngdekraften, mens retikulospinalinngangen bidrar til utførelse av komplekse muskelmønstre (synergier) som gir oppgavetilpasset postural støtte i forbindelse med den tiltenkte bevegelsen (Schepens og Drew, 2004).