Tsuga mertensiana

(Bongard) Carriè 1867

Vanlige navn

Fjell hemlock, svart hemlock, hemlock gran (Torvgran 1950), pruche de patton (taylor 1993).

Taksonomiske notater

den eneste medlem Av Tsuga subgenus Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, fortalt Fra subgenus Tsuga av de lange sylindriske kjegler med pubescent skalaer, og de mindre flate blader med stomata på begge sider.

Synonym (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce Mertensiana (Bongard) Rydberg;
• a. pattoniana Jeffrey fra Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) S ④naus;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; og
• Hesperopeuce pattoniana (balfour) lemmon.

To underarter, typen og t. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). En dårlig differensiert variasjon, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Sorten har ogsa blitt ansett som en hybrid Med T. heterophylla, som T. × Jeffreyi (Henry) Henry, Men kjeglene viser ingen tegn på påvirkning av den arten ,og hybridisering har aldri blitt verifisert eksperimentelt (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).M. Van Campo-Duplan og H. Gaussen i 1948 postulerte at dette taxonet stammer fra hybridisering mellom Picea og Tsuga. Denne hypotesen har nylig blitt motbevist AV DNA-studier; X-R Wang (i pressen) (M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

Beskrivelse

Trær til 40 m høye og 150 cm dbh; krone konisk. Bark koksgrå til rødbrun, skjellete og dypt oppsprukket. Twigs gulbrun, tett pubescent. Knopper avlange, 3-4 mm. Nåler 10-25 (30) mm, for det meste spredt i alle retninger fra kvister, buet mot kvist apex, fortykket sentralt langs midtlinjen, noe avrundet eller 4-vinklet i tverrsnitt, begge flater polarmåke, med ± lite synlig stomatal band; marginer hele. Frø kjegler lilla modning midten til mørk grå-brun, avlang-sylindriske, 3-6 × 1.5 – 2.5 cm (åpen); skalaer pubescent, bredt vifteformet, 8-l1 × 8-11 mm, apex avrundet til spiss. 2n=24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

Var. jeffreyi skiller seg i sparser blader, grønnere med færre stomata ovenfor, muligens en tilpasning til lavere høyde habitater, men det er ennå dårlig undersøkt. Tidligere har de grønnere bladene blitt tolket som å skyldes hybridisering Med t. heterophylla, men kjeglene og vekstvanen er uutslettelig fra typisk T. mertensiana (M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

Distribusjon og Økologi

Canada: British Columbia; Usa: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, California og Nevada på 0-3050 m. Elevasjonsområdet til arten er ganske variabelt med breddegrad, alt fra 0-1070 m I Alaska, til 1600-2300 m i sørlige Oregon (hvor subsp. mertensiana karakterer i subsp. grandicona), til 2750-3050 m i den sørlige Sierra Nevada. Se Også Thompson et al. (1999). Hardfør Til Sone 4 (kald hardførhetsgrense mellom -34,3°C Og -28,9°C) (Bannister and Neuner 2001).

gjennom hele denne artens rekkevidde er gjennomsnittlig årstemperatur omtrent konstant ved 3-4°C og nedbør, selv om den er svært variabel (970 til 3020 mm), viser ikke en breddegradering. Imidlertid faller delen av nedbør som snø kraftig med breddegrad, fra 88 prosent I California til 14 prosent i Alaska, noe som reflekterer en oversettelse fra Middelhavet til subarktiske maritime klima over 25 breddegrader. Dens habitat er relativt kystnære; det forekommer ikke i Rainshadow Av Coast-Cascade-Sierra Nevada fjellkjeden unntatt lokalt i Rocky Mountains hvor kystnære luftmasser kan trenge inn og produsere høy vinter snøfall. Det har blitt foreslått at artsaffiniteten til områder med vedvarende vinterspakker er fordi den ikke tåler frossen jord. Gjennom det meste av sitt område, T. mertensiana definerer den øvre delen av subalpine skogen og er konvensjonelt delt inn i to elevasjonssoner: skogen subzone av kontinuerlig lukket-baldakin skog, og park subzone av tre klumper atskilt med fellfields, våte enger eller lave subalpine busker. Innenfor parkland subzone, diskontinuerlig skog baldakin reflekterer vanligvis redusert frøplante etablering suksess forbundet med en dyp og vedvarende vinter snowpack. På høyeste høyder vokser T. mertensiana som et timberline-tre i krummholz form (Arno Og Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi har blitt rapportert fra noen få spredte steder innenfor rekkevidden av typen (Farjon 1990).

de to nederste bildene til høyre illustrerer noen av hovedtrekkene Til T. mertensiana-treklumper i det subalpine parkområdet. Disse klumper inneholder ofte en eller to eksepsjonelt store og gamle trær, sammen med flere yngre trær. De yngre trærne representerer ofte flere forskjellige aldersklasser. Det eldste treet kan ikke datere opprinnelsen til treklumpen; ofte kan de forfallne restene av fortsatt eldre trær finnes i klumpen. Opprinnelsen og utviklingen av disse klumpene har blitt studert av ulike forfattere; en litteraturgjennomgang vises i min avhandling (Earle 1993). Arno Og Hammerly (1984) gir også en informativ diskusjon om emnet. Vanligvis ligger disse klumpene på topografiske høye punkter hvor vintersnø smelter ut marginalt tidligere enn på tilstøtende mikrosider. Etablering av trær på disse områdene er ofte korrelert med episoder med relativt varmt, tørt klima som varer i flere år; i Kaskader ble for eksempel slike episoder registrert på 1930-tallet (Franklin et al. 1971) og igjen i de siste 1990-årene (pers. obs.). Frøplanter etablert på 1990-tallet er fortsatt svært små, og det vil være interessant å se hvordan de går under global oppvarming. Når en klump inneholder minst ett tre høyt nok til å projisere over vintersnøpakken, får blackbody-stråling fra treet til at snøen smelter raskere og raskere nær treet enn i den åpne enga. På denne måten endrer treet sitt miljø for å redusere snøakkumulering og produsere forhold som bidrar til både vekst av eksisterende trær og etablering av nye trær, både fra frø og via aseksuelle midler (layering) (Earle 1993). Over tid har treklumpen en tendens til å vokse radialt; slike klumper har blitt kalt «tømmeratoller» (Griggs 1938). Dannelsen av slike klumper er ikke begrenset Til T. mertensiana. Mange treslag har blitt observert å danne klumper i områder hvor en dyp og vedvarende snødekke forsinker treet etablering, blant Dem, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis, Og Cupressus nootkatensis. Det er heller ikke uvanlig å finne mer enn en art av bartre i en klump. T. mertensiana initierer vanligvis klumper innenfor sitt område, men slike klumper støtter ofte Også Abies amabilis eller Cupressus nootkatensis. På tørrere steder, slik som I Rocky Mountains, klumper er ofte initiert Av Pinus albicaulis, og en «skjørt» av unge Abies lasiocarpa deretter vokser opp rundt det. Etter en periode på århundrer, Pinus kan dø på grunn av skyggelegging av nå høye Abies, Og Abies kan i sin tid vike for mer skygge tolerant Picea engelmannii. Gitt nok tid og et gunstig klima, kan klumper til slutt samle seg for å danne en kontinuerlig skog, men en episode av alvorlig kaldt / vått vær eller en katastrofal brann kan tilbakestille klokken, og returnere stedet til en åpen eng.

Big tree

det offisielle ‘Big Tree’ er et eksemplar av subsp. grandicona 34 m høy med en dbh på 224 cm og kronespredning på 13 m, I Alpine County, CA (Amerikanske Skoger 1996). Den største kjente prøven av subsp. mertensiana er 59,1 m høy, med en dbh på 127 cm, I Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (som målte dette treet) e-post 1998.03.18). Muir (1894) beskrev et tre 19 fot 7 inches i omkrets (191 cm dbh) nær Lake Hollow I Sierra Nevada; dette er en av de tidligste big tree målinger registrert.

Eldste

For Lenge siden (1980-tallet) hørte Jeg en troverdig forsker fortelle om å finne en prøve om 1400 år gammel i gammel skog nær Vancouver, British Columbia. Alas, jeg har ikke flere detaljer, lagre å merke seg at jeg selv har samplet trær over 800 år gammel I British Columbia.

Dendrokronologi

per februar 1999 er det om lag 25 publiserte studier helt tilbake til 1923. De aller fleste av disse studiene har undersøkt klima eller noen faktor som er nært knyttet til klima, for eksempel timberlinefluktuasjon eller isbreutvidelse. Bruken av arten for klimastudier skyldes forekomsten ved alpintrimlinjen og dens sterke samspill med snøakkumulering. For eksempel er det nå generelt akseptert at utbredt invasjon av subalpine enger i Stillehavet Nordvest skjedde i løpet Av 1930-og 1940-tallet som svar på en langvarig episode av reduserte vinter snøpakker (Franklin 1988). Graumlich Og Brubaker (1986) så på forholdet mellom klima og ringbredde for noen stands i Cascade Range OF WA, og jeg gjorde noen (upubliserte) utforskende studier med fokus på befolkningsaldersstrukturer og konkurransedyktige interaksjoner i subalpine parkområder I Cascade Range OF BC, WA OG OR.

Ethnobotany

treet Av Tsuga mertensiana er noe dårligere enn T. heterophylla som tømmer og som masse, et faktum som har lite forsinket omfattende logging av subalpine skoger. Det er tilpasningsdyktig til en rekke klimatiske forhold og er mye brukt som en dekorativ (Burns & Honkala 1990) (USDA hardførhet sone 5). I denne kapasiteten er det forskjellig fra mange alpine bartrær i sin toleranse for relativt varme, fuktige miljøer, og i slike innstillinger forblir sunn mens vokser sakte; ideelle egenskaper for en dekorativ bartre.

Observasjoner

fordi denne arten vokser til den alpine tømmerlinjen, vises de mest pittoreske egenskapene i høye fjellområder. Spesielt gode steder er parkområdene, hvor landskapet er dekket av en mosaikk av eng og treklumper. Eksempler er den høye landet Garibaldi Provincial Park I BC, Seven Lakes Basin Av Olympic National Park I WA, Og Jefferson Park I Mount Jefferson Wilderness OF OR. Subsp. grandicona kan også bli funnet vokser nesten overalt i høy alpine innsjøen landet I Sierra Nevada, inkludert områder I Yosemite, Kings Canyon Og Sequoia Nasjonalparker.

Sitater

Amerikanske Skoger 1996. 1996-1997 Det Nasjonale Registeret Over Store Trær. Washington, DC, usa: Amerikanske Skoger.Arno, Stephen F. Og Jane Gyer. 1973. Oppdage Sierra trees. Yosemite Natural History Association (Engelsk). 89pp.Arno, Stephen F. Og Ramona Hammerly. 1984. Timberline: fjell og arktiske skoggrenser. Seattle: Fjellklatrerne.

Farjon, Aljos. 1988. Taksonomiske notater På Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Den er en av de mest populære artene i verden. K Hryvnigstein: Koeltz Vitenskapelige Bøker.I Tillegg til Å være en del av Det norske samfunnet, er Det En del av Det norske samfunnet. 1971. Invasjon av subalpine enger av trær i Cascade Range. Arktisk Og Alpin Forskning 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Stillehavet Nordvest skoger. P. 103-130 i M. G. Barbour Og W. D. Billings, red., Nordamerikansk terrestrisk vegetasjon. Cambridge: Cambridge University Press.S.Graumlich, Lisa J. Og Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstruksjon av årlig temperatur (1590-1979) For Longmire, Washington, avledet fra årringer. Kvartær Forskning 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines i De nordlige Rocky Mountains. Økologi 19:548-564.Muir, John. 1894. Fjellene I California. Tilgjengelig:http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, tilgjengelig 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Forholdet Og opprinnelsen Til Tsuga heterophylla og Tsuga mertensiana basert på fytokjemiske og morfologiske tolkninger. American Journal Of Botanikk 59: 149-157.

Se også

Brooke, R. C., E. B. Peterson, Og V. J. Krajina. 1970. Den subalpine fjell hemlock sonen. Økologi av vestlige Nord-Amerika 2: 151-307.

Elwes og Henry 1906-1913 på Biodiversity Heritage Library (som T. pattoniana) (Foto). Denne serien av volumer, privat trykt, gir noen av de mest engasjerende beskrivelser av bartrær noensinne publisert. Selv om de bare behandler arter dyrket i STORBRITANNIA og Irland, og taksonomien er litt datert, er disse kontoene fortsatt grundige, og behandler emner som artsbeskrivelse, rekkevidde, varianter, eksepsjonelt gamle eller høye prøver, bemerkelsesverdige trær og dyrking. Til tross for å være over et århundre gammel, de er generelt nøyaktig, og er illustrert med noen bemerkelsesverdige fotografier og litografier.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) gir en eksepsjonelt detaljert beskrivelse av denne arten, med en utmerket illustrasjon.