Vertebral Kolonnen

ryggvirvlene utvikler seg fra sklerotomene og notochordet. Det første paret somites danner på trinn 7 (ca 23-26 h av inkubasjon) og etterfølgende par fortsetter å bli lagt ned til ca 50 par har dannet, ved trinn 22 (3.5–4 dager). Som Vi har sett (Kapittel 4), gir hver somite opphav til tre hovedkomponenter, dermatomet, myotomet og det ventralt lokaliserte sclerotomet, samt til hulrommet i somitten, somitocoelen. På samme måte som segmenteringen av somittene går fra anterior til posterior, skjer differensieringen av individuelle somitter i de tre komponentene i en kronologisk rekkefølge nedover kroppen; dette følges av dannelsen av ryggvirvlene i samme rekkefølge. En nyttig konsekvens er at modningen av det somitiske vevet kan studeres ikke bare ved å sammenligne embryoer av forskjellige aldre, men også ved å sammenligne somitter i forskjellige stillinger langs kroppen av det samme embryo. Plater 86 og 87Plate 86Plate 87 illustrerer en rekke tverrsnitt gjennom somites av samme embryo på de angitte nivåene.

opprinnelsen til notochordet er beskrevet på s. 26. Den strekker seg fra Nivået Av rathkes pose til spissen av haleknoppen med omtrent trinn 20-21 og er en av de få mediale strukturer i kroppen. Den er rund eller oval i tverrsnitt, og til omtrent trinn 16 måler den omtrent 30 µ i diameter. Deretter øker diameteren og når omtrent 115-160 µ med omtrent trinn 23 (4 dager). Denne økningen skyldes utviklingen av vakuoler (Plate 20)som senere utskiller materiale som supplerer notochordal skjede (peri-notochordal tube) og er synlig fra omtrent trinn 11.Vi diskuterte I Kapittel 4 at utskillelsen av sonisk pinnsvin-protein ved notochord og gulvplate fører til dannelse av sklerotomale celler (som er mesenkymale) fra den medio-ventrale delen av somitten som til da har vært epitelial. Noen, men ikke alle, av sclerotomal cellene nå uttrykke Pax – 1 Og Pax-9 og migrere mot notochord å danne notochordal skjede (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 Og Pax-9 anses å være blant markørene av sclerotome celler, andre er twist og scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), og muligens noggin, er avgjørende for overlevelse og vedlikehold av Disse Pax-1-uttrykkende cellene (Dockter, 2000). Sonic pinnsvin anses å fungere som et ventraliserende signal siden det er tilstede i notochordet og den ventrale regionen av nevrale røret (gulvplate), mens antagonisten, BMP4, har en dorsaliserende effekt, som gjør medlemmer Av wnt-familien (produsert av ektodermen og nevrale røret). Det ser ut Til At Shh-signalering fra notochordal-kappen aktivt tiltrekker de migrerende sclerotome-cellene. Om dag 10 av inkubasjon begynner diameteren av notochordet å bli redusert, og ved dag 14 har vakuolene forsvunnet. Størrelsen på sklerotomet avhenger i det minste delvis av balansen mellom dorsal og ventral signalering, men kan også påvirkes av tilstøtende vev (vurdert Av Christ et al., 2000).

den fremre halvdelen av hvert sclerotome blir delvis skilt fra den bakre halvdelen av en diskontinuitet, fissuren av von Ebne, cellene blir tettere pakket i bakre halvdel. Skjebnen til de ulike regionene har blitt sporet hovedsakelig av immunostaining (Kristus Og Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Mesenkymcellene, som i utgangspunktet ligger i somitocoele, bidrar til sclerotomet). Det meste av skjelettet dannes av sclerotome-cellene, selv om kragebenet, korakoid, brystbenet og bekkenbeltet er avledet fra somatisk mesoderm. Den laterale delen av den bakre regionen av hvert sklerotom (Tekst-Figur 72) gir opphav til nevrale buer og pedikler i ryggvirvlene og i thoraxen til ribbenene. Den mediale delen av sclerotomet danner perinotochordal skjede og vertebral kropp, og bidrar til vertebralskiven. I tillegg danner sclerotome cellene ligamentene og periosteumet, samt bidrar til endotelet i visse blodkar (Huang et al., 1994).

ryggvirvlene er brusk på 5 dager og ossifisering begynner på ca 11-13 dager(Plater 230–232plate 230Plate 231Plate 232). Inntil nylig eksisterte en kontrovers om segmenteringen av ryggvirvlene er ‘intersegmental’. Det tradisjonelle konseptet hevder at ettersom den sklerotomale komponenten av hver vertebra er avledet fra den bakre halvdelen av ett par somitter og den fremre halvdelen av det etterfølgende paret, er posisjonen til hver vertebra ikke identisk med den for noen av de to parene som den oppsto fra, men med de intersomitiske klyvene som skiller dem. Tradisjonelt anses ryggvirvlene derfor å være ‘intersegmental’, ved at de veksler i posisjon med somittene.Dette konseptet ble utfordret Av Verbout (1985), som foreslo at de sklerotomale komponentene i hver vertebra ble avledet utelukkende fra ett par somitter. Forsøk på å løse problemet ved å utrydde enten en eller to somitter og studere effekten på de aktuelle ryggvirvlene (f.eks., 1988) ga ikke klare resultater. Nyere arbeid, basert på immunhistokjemiske studier (Kristus Og Wilting, 1992) og på podning av en og en halv somitter, for å eliminere muligheten for feil orientering av graftet (Huang et al., 2000a), konkluderte med at resegmenteringsteorien i hovedsak var riktig. Interessant nok har den spinøse prosessen til hver vertebra vist seg å ha en annen opprinnelse fra resten av vertebraen (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama og Asamoto, 2000) og ser ut til å bli dannet som et resultat av PÅVIRKNING AV BMP4 utskilt av dorsalsiden av nevrale røret (Dockter, 2000).de enkelte hvirvler av fugler har den typiske strukturen som finnes i alle vertebrater: ventral til ryggmargen er vertebrallegemet eller sentrum.; dorsal og lateral til ryggmargen er nevrale buer. Hver voksen vertebra har artikulerende flater på det fremre og bakre aspektet av hver vertebral kropp, og parrede artikulerende prosesser, prezygapofysene i den fremre enden og postzygapofysene i den bakre enden. Det er dermed i stand til å artikulere med de foregående og etterfølgende ryggvirvlene. Det er over 40 ryggvirvler i klekket husdyr, hvorav 14 er cervical, 7 thoracic, 5 lumbar, 2 sakral og 10 caudal, mens flere smeltede ryggvirvler danner pygostyle (Tekst-Figur 73). Disse tallene gjelder ikke for alle fugler, variasjoner som eksisterer mellom arter, ikke bare i tallene i hver region, men også i det totale antallet tilstede. Atlas og akse er dannet fra somites 6-8. Hver thoracic vertebra artikulerer med et par dorsale ribber (dorsal costa). Bortsett fra de to første parene, artikulerer hver dorsal ribbe også med en ventral (eller sternal) ribbe, og hver bærer en bakre projiserende prosess, uncinate-prosessen (Tekstfigur 73; Plate 231), for å styrke ribbe buret. De fremre fire av de fem ventrale ribber artikulerer også med brystbenet.

Tekst-Figur 73. Komponenter av skjelettet til en voksen fugl.

(Etter Ede (1964).)

etter at sclerotome cellene har migrert rundt nevrale røret og notochord, danner de membranøse strukturer, arcualia, forløperne til brusk (senere benete) ryggvirvler og leddbånd og periosteum. Chondrification begynner i hver vertebra på visse veldefinerte sentre. Vertebrale legemer er brusk på 5 dager og dorsale spines på 6.5 dager (Shapiro, 1992), og om dagen 8 har nesten alle deler av vertebraen blitt brusk. Som de membranøse vertebrae dannes, forblir noe mesenkym mellom dem, og dette, sammen med rester av notochordet, danner intervertebralskivene. De tre primære sentrene for ossifisering i hver vertebra er lokalisert i vertebrallegemet og de to sidene av nevrale buen, henholdsvis. Ossifikasjon begynner i vertebrallegemet om dagene 12-13, men er ikke fullført, selv i livmorhvirvelene, ved klekkingstidspunktet.

den type vertebra som utvikler seg (dvs. cervikal, thorax, lumbal, sakral eller coccygeal) bestemmes av cellens posisjon, selv før segmentering, langs kroppens akse. Dette ble vist ved å transplantere regioner av segmental plate mesoderm til andre steder i chick embryo Av Kieny et al. (1972), som fant at graftet dannet en vertebra som tilsvarer sin opprinnelige posisjon og ikke til den nye. Utviklingen av de forskjellige regionene langs ryggraden ser ut til å være kontrollert ved aktivering av spesifikke Hox-gener (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

et kjennetegn ved fuglens skjelett er at omfattende fusjon oppstår mellom visse ryggvirvler. Synsakrummet dannes ved sammensmelting av den mest bakre (syvende) thoracic, den fem lumbale, de to sakrale og de fem fremre av kaudale vertebrae (Plate 207). Denne stive strukturen er i seg selv smeltet til ilia av bekkenbeltet, hele partiet er ubøyelig. Ossifisering i synsakral vertebrae er ikke fullført før like før klekking. Ossifisering av de siste kaudale vertebrae begynner på dag 19 og er fullført ved klekking.de intervertebrale skivene dannes hovedsakelig fra det tett pakkede fibrøse vevet som omgir restanten av notochordet, nucleus pulposus (Christ and Wilting, 1992). De perifere delene er avledet fra mesenkymceller som oppsto i somatocoele (Mittapalli et al., 2005), som er leddflatene på de intervertebrale leddene.