5.1 Vicariances og dispersals

prosessen med vicariance er den rimelige starthypotesen for alle biogeografiske analyser som forklarer en usammenhengende fordeling fordi den innebærer minst mulig forutsetninger. Men når man studerer et biogeografisk scenario, ser det ofte ut til at den første hypotesen ikke støttes av dataene, om dataene kommer fra fylogenetiske analyser eller paleontologiske hendelser. Derfor, som vi har observert tidligere, inkludert spredning hendelser er nødvendig for å forklare flere distribusjonsmønstre, selv for gamle klader som osteoglossomorphs. Inkludert spredning hendelser når bygge paleobiogeografiske scenarier er ofte ansett for å være en metodisk svakhet fordi disse hendelsene ikke kan observeres direkte i fossilene. For primær ferskvannsfisk innebar spredning på tvers av marine barrierer eksepsjonelle fenomener som forskyvninger på «ferskvannsflåter», svært sterke utslipp av ferskvann ved store elver eller andre ekstraordinære hendelser (transport av andre organismer, tornadoer, etc.). Disse sjeldne hendelsene er ikke umulige gjennom geologisk tid, men de er indemonstrable og bør derfor unngås under paleobiogeografiske rekonstruksjoner. Det er også et annet metodologisk problem som ofte anses uakseptabelt av biogeografer når man bygger scenarier. Det består i å vurdere fraværet av et fossil i en gitt tid og sted som en brukbar observasjon, slik det var tilfelle i flere av scenariene som ble presentert før. Disse fravær anses å være bevis, eller i det minste indikasjoner, av reelle fravær. Selv om det er sant at utsagnet «fravær av bevis er bevis på fravær» er problematisk i seg selv og gir problemer når man diskuterer nyere perioder og svært spesifikke steder, er det tillatt for mye større skalaer av tid og rom (for eksempel svarer både det fossile fraværet av ostariofysaner I Paleozoic og cypriniformer i Sør-Amerika til ekte fravær). En innovativ kvantitativ tilnærming som bør brukes på en rekke clades er å anslå sannsynligheten for tilstedeværelsen av et taxon i fossiliferous lag i henhold til en metode som Brukes Av Friedman et al. for ciklidene (jf. 4.16.3.3.3). Denne metoden gir tidsintervallet som anses mest troverdig for utseendet av en klade på grunnlag av fordelingen av horisonter som inneholder fossiler av denne kladen i et bestemt område.for Tiden tar metodene som brukes til å rekonstruere den biogeografiske historien til en clade hensyn til både sprednings-og vicariance-modeller, som I Dispersal-Vicariance analysis method (DIVA). Dette prinsippet ble brukt på en kvalitativ måte i dette arbeidet. Når det er sagt, er det veldokumenterte vicarianshendelser observert i den evolusjonære historien til ferskvannsfisk i Løpet av De siste 250 millioner årene Av Jordens historie. De fleste er knyttet til de første fasene Av Pangaeas fragmentering. Ifølge våre scenarier påvirker de hovedsakelig de første dikotomiene av de store kladene av primære ferskvannsfisk. Dette inkluderer vikariante hendelser provosert av delingen Av Laurasia og Gondwana som splittet de basale osteoglossomorfene fra osteoglossiformene innenfor osteoglossomorfene (scenario II, Figur 4.7), og splittet cypriniformene fra characiphysiene innenfor otofyserne (Figur 4.8). Åpningen Av Sør-Atlanteren er assosiert med vikariante hendelser som splittet kitharoidei og characiphysi (ikke inkludert gymnotiforms) innenfor otofyserne (Figur 4.8), og med dikotomier som påvirker lavere ranger av taksonomiske grupper, som mellom genera av chanids, lepisosteiforms, lepidosirenids og mawsoniids (Figur 4.2). En mulig intra-eurasiske vikariant hendelse er delingen av cyprinids i leuciscins og gobionins, som kan ha blitt provosert av tilstedeværelsen Av Turgaisundet (Figur 4.9). Kvasi-totaliteten av de andre biogeografiske mønstrene kan bare forklares med dispersaler, selv for klader hvis fordeling tradisjonelt anses å være et resultat av prestehendelser på grunn av fragmenteringen Av Pangaea (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, ciklider). De mest spektakulære eksemplene på spredning gjelder siluroider, alestider, osteoglossiner, heterotiner og ciklider. Disse dispergeringene involverte interkontinentale kryssinger gjennom mellommann av euryhalinformer.

hindringene for spredning av ferskvannsfisk er ikke utelukkende knyttet til den romlige forlengelsen av marine barrierer. De bør også søkes i de biotiske og abiotiske faktorene som letter eller forhindrer forskyvninger ved å virke som filtre . Et eksempel på dette er interspesifikk konkurranse, som kan gjøre en økologisk nisje utilgjengelig i en nylig oppnådd geografisk region fordi den allerede er opptatt. De fysiologiske egenskapene til de berørte organismene spiller også en viktig rolle, for eksempel evnen til å puste luft eller bevege seg rundt ut av vannet. I noen tilfeller er det imidlertid vanskelig å forstå hvorfor de biogeografiske historiene til grupper som synes å ha lignende egenskaper, er så forskjellige. For eksempel, hvorfor var lepidosirenidene og protopteridene de passive aktørene i en vicariant-hendelse mellom Sør-Amerika og Afrika under Krittet, mens siluriformene på omtrent samme tid spredte seg aktivt over hele verden? Lungfisk og steinbit deler tross alt flere egenskaper som bør gjøre de to gruppene godt tilpasset til å spre seg, for eksempel motstand mot tørke og evnen til å puste luft og bevege seg rundt på fast grunn. En mulig generell forklaring er knyttet til den betydelige økologiske plastisiteten til silurifiskene sammenlignet med lungfisk som demonstrert av flere eksempler på «fangster» av steinbit i nye geografiske områder: Heteropneustes i sør-Asia , loricariids I Sør-Amerika og sisorids på Det Tibetanske platået .En original hypotese som inkluderer både vikarianser og dispersaler ble foreslått for å forklare den Afrikansk-Asiatiske og Australsk-Asiatiske fordelingen av noen grupper. Den er basert på to store tektoniske hendelser som skapte forsinkede forbindelser Mellom Gondwana Og Laurasia, nemlig løsningen Av India og Deretter Australia fra Gondwana i Tidlig Kritt etterfulgt av kollisjonen (India) og lukking (Australia) av disse kontinentale massene med Asia i Kenozoikum. Disse tektoniske hendelsene gjør det mulig å foreslå innledende vikarianser under oppsprekkingen Av Gondwana, deretter «passive dispersaler» mens de kontinentale massene beveget seg nordover, og til slutt små aktive dispersaler etter kontakt Mellom India og Eurasia eller Gjennom Insulinde da Australia kom nær Nok Til Sundaland. Dette generelle skjemaet gjør det mulig å forklare de kontinuerlige fordelingene Mellom Laurasia og Gondwana ved å sitere vicariant og spredningshendelser som for det meste er passive (De Indiske og Australske «flåtene»). Dette scenariet har blitt foreslått flere ganger for å forklare fordelingen av osteoglossiner, notopterider, channider og ciklider . I disse fire eksemplene, rådata er basert på kalibrerte molekylære analyser som alltid tyder ekstremt gamle aldre for disse dikotomier i forhold til paleontologiske data. Som allerede observert her, kan disse modellene, selv om de er tiltalende, ikke tåle faktaanalyse. De diskontinuerlige fordelingene av flere klader mellom Afrika og Asia kan bedre forklares av dispersaler mellom disse to regionene under Paleogen, da klimatisk kontinuitet var stabil og kontinental kontinuitet var midt i å bli etablert. Disse utvekslingene skjedde i motsatt retning avhengig av gruppene (Figur 4.6). Deretter ble dette store distribusjonsområdet avskåret etter aridifiseringen Av Den Arabiske platen og en del av sentral-Asia.

for ofte er begrepet vicariance avhengig av romlige forhold mellom geografiske soner okkupert av organismer. Det tar hensyn til fysiske overflater uten å alltid vurdere miljøforholdene som karakteriserer dem. Med ferskvannsfisk er det imidlertid sannsynlig at fordelingsområdene først og fremst ble formet av miljømessige og klimatiske krefter i stedet for bare å være begrenset av marine barrierer. Denne situasjonen er gammel og kan allerede observeres under Trias på Pangaea, Som Schaeffer noterte i 1984 for redfieldiiformene. De fordelingsområdene som er identifisert i Trias svarer til overflater som ligger langs samme generelle breddegrad. Det skal bemerkes at disse fordelingene for det meste samsvarer med de våteste sonene På Pangaea, ifølge et regnkart (Figur 4.2). Så, under fragmenteringen av superkontinentet, fortsetter distribusjonene av clades å ligge på samme generelle breddegrader, som når de bryter fra hverandre, er opprinnelsen til vicariant-hendelsene (Figur 4.2).