Opiliones
| Opiliones |
||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Hadrobunus grandis
|
||||||||||
| Scientific classification | ||||||||||
|
||||||||||
| Diversity | ||||||||||
| 4 suborders, > 6,400 species | ||||||||||
|
Cyphophthalmi |
Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (voorheen Phalangida) in de geleedpotige klasse Arachnida, gekenmerkt door een lichaam waarin de twee belangrijkste secties, de cephalothorax en abdomen, zijn breed verbonden zodat ze verschijnen als een ovale structuur. Vaak hebben ze ook lange lopen benen, die heeft geleid tot hen bekend zijn op sommige plaatsen als daddy longlegs of grandaddy longlegs. Hoewel ze behoren tot de klasse van spinachtigen, hooiwagens zijn geen spinnen, die behoren tot de orde Araneae in plaats van de orde Opiliones. Er zijn meer dan 6.000 soorten opiliones.
in terrestrische habitats wereldwijd, op alle continenten behalve Antarctica, spelen hooiwagens een belangrijke ecologische rol als onderdeel van de voedselketens. Meestal omnivoren, consumeren ongewervelde dieren (insecten, slakken, enzovoort), plantenmateriaal, schimmels en aas, ze dienen als voedsel voor vogels, spinnen, kikkers, padden en andere organismen. Voor mensen dragen ze bij aan de diversiteit van de natuur. Echter, ondanks hun belang en diversiteit—ze zijn de derde grootste orde van spinachtigen, na Acari (mijten en teken) en Araneae (spinnen)—ze blijven slecht bestudeerd.
hooiwagens weerspiegelen ook de neiging van soorten om stasis aan te tonen zodra ze ontstaan: fossielen van 400 miljoen jaar oud zijn gevonden die lijken op moderne hooiwagens, wat de lichte veranderingen in de basisstructuur in die tijd weerspiegelt.
overzicht en beschrijving
Harvestment of opiliones omvatten de orde Opiliones in de klasse Arachnida in de Subphylum Chelicerata van de phylum Arthropoda. Arachnida is een terrestrische groep die ook spinnen, mijten, teken en schorpioenen omvat. Spinachtigen worden gekenmerkt door vier paar gesegmenteerde loopbenen en een lichaam verdeeld in twee gebieden, de cephalothorax en de buik, de cephalothorax wordt afgeleid van de fusie van de cephalon (kop) en de thorax.
hooiwagens staan bekend om hun uitzonderlijk lange loopbenen, in vergelijking met hun lichaamsgrootte, hoewel er ook kortbenige soorten zijn. Het verschil tussen hooiwagens en spinnen is dat bij hooiwagens de twee belangrijkste lichaamsdelen (het achterlijf met tien segmenten en de cephalothorax—of de prosoma en opisthosoma) breed met elkaar verbonden zijn, zodat ze één ovale structuur lijken te zijn; ze hebben ook geen gif-of spinklieren. In meer geavanceerde soorten van de oogst, de eerste vijf buiksegmenten zijn vaak versmolten in een dorsale Schild genaamd het scutum, die normaal is versmolten met de carapax. Soms is dit Schild alleen aanwezig bij mannetjes. De twee meest achterste abdominale segmenten kunnen in het midden op het oppervlak worden verkleind of gescheiden om twee platen naast elkaar te vormen. Het tweede paar poten zijn langer dan de andere en werken als antennes. Dit kan moeilijk te zien zijn bij kortbenige soorten.
typische lichaamslengte is niet groter dan 7 millimeter( ongeveer 5/16 inch), met sommige soorten kleiner dan een millimeter, hoewel de grootste soort Trogulus torosus (Trogulidae) een lengte van 22 millimeter kan bereiken (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Echter, been spanwijdte is veel groter en kan meer dan 160 millimeter (meer dan 6 inch).
het voedingsapparaat (stomotheca) verschilt van andere spinachtigen in die zin dat de inname niet beperkt is tot vloeistof, maar dat stukken voedsel kunnen worden ingenomen. De stomotheca wordt gevormd door Extensies van de pedipalpen en het eerste paar benen.
hooiwagens hebben een enkel paar ogen in het midden van hun hoofd, zijwaarts georiënteerd. Er zijn echter oogloze soorten (bijvoorbeeld de Braziliaanse Caecobunus termitarum (Grassatores) uit termietennesten, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) uit grotten, en alle soorten Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha en Kury 2003).
hooiwagens hebben een paar prosomatische defensieve geurklieren (ozoporen) die bij verstoring een eigenaardig ruikende vloeistof afscheiden, die bij sommige soorten schadelijke chinonen bevatten. Hooiwagens hebben geen zijden klieren en bezitten geen gifklieren, die absoluut geen gevaar vormen voor de mens (zie hieronder).
hooiwagens hebben geen boekenlongen en ademen alleen door trachae. Tussen de basis van het vierde paar benen en het achterlijf bevinden zich een paar spiracles, een opening aan elke kant. (Spiracles zijn kleine openingen op het oppervlak die leiden tot de luchtwegen. In meer actieve soorten komen spiracles ook voor op het scheenbeen van de poten.
hooiwagens hebben een gonopoor op de ventrale cefalothorax, en de copulatie is direct aangezien het mannetje een penis heeft (terwijl het vrouwtje een legboor heeft). Alle soorten leggen eieren. De meeste soorten leven een jaar.
de benen blijven bewegen nadat ze zijn losgemaakt. Dit komt omdat er “pacemakers” in de uiteinden van het eerste lange segment (femur) van hun benen. Deze pacemakers sturen signalen via de zenuwen naar de spieren om het been uit te breiden en dan ontspant het been tussen signalen. Terwijl sommige hooiwagen ‘ s benen zullen trillen voor een minuut, andere soorten zijn opgenomen te trillen voor maximaal een uur. De trekkingen zijn verondersteld als een middel om de aandacht van een roofdier te houden terwijl de hooiwagen ontsnapt (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
de vroegere wetenschappelijke naam voor Opiliones was Phalangida en deze naam komt nog vaak voor in de literatuur. De gewone naam “daddy longlegs” wordt ook gebruikt voor de kraanvlieg (Tipulidae) en de kelderspin (Pholcidae) (Crawford 2005).
gedrag, voeding en voortplanting
veel soorten hooiwagens zijn omnivoren en Eten voornamelijk kleine insecten en allerlei plantaardig materiaal en schimmels; sommige zijn aaseters, die zich voeden met dode organismen, vogelmest en ander fecaal materiaal. Dit brede verspreidingsgebied is vrij ongebruikelijk bij spinachtigen, die meestal pure roofdieren zijn. De meeste hooiwagens vangen hun prooi in een hinderlaag, hoewel er ook actief wordt gejaagd. Omdat hun ogen geen beelden kunnen vormen, gebruiken ze hun tweede paar benen als antennes om hun omgeving te verkennen. Ook in tegenstelling tot de meeste andere spinachtigen hebben hooiwagens geen zuigmaag en een filtermechanisme, maar nemen kleine deeltjes van hun voedsel in, waardoor ze kwetsbaar zijn voor interne parasieten, zoals gregarines (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
hoewel parthenogenetische soorten voorkomen, reproduceren de meeste hooiwagens zich seksueel. Het paren impliceert directe copulatie, eerder dan de afzetting van een spermatophoor. De mannetjes van sommige soorten bieden een afscheiding van hun chelicerae aan het vrouwtje voor de copulatie. Soms bewaakt het mannetje het vrouwtje na de copulatie, en in veel soorten verdedigen de mannetjes gebieden.
de vrouwtjes leggen eitjes kort na de paring, of tot maanden later. Sommige soorten bouwen hiervoor nesten. Een uniek kenmerk van hooiwagens is dat bij sommige soorten het mannetje als enige verantwoordelijk is voor het bewaken van de eieren van meerdere partners, vaak tegen ei-etende vrouwtjes, en het onderwerpen van de eieren aan regelmatige reiniging. De eieren kunnen op elk moment uitkomen na de eerste 20 dagen, tot bijna een half jaar na het leggen. Hooiwagens hebben vier tot acht nimfale stadia nodig om volwassen te worden, met zes de meest voorkomende (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
hooiwagens zijn meestal nachtdieren en gekleurd in bruine tinten, hoewel er een aantal dagactieve soorten zijn die levendige patronen hebben in geel, groen en zwart met gevarieerde roodachtige en zwarte mottling en reticulatie.
om met roofdieren zoals vogels, zoogdieren, amfibieën en spinnen om te gaan, lijmen sommige soorten puin op hun lichaam, en velen spelen dood als ze gestoord worden. Veel soorten kunnen hun poten losmaken, die blijven bewegen om roofdieren te verwarren. Zeer langbenige soorten trillen hun lichaam (“dobberen”), waarschijnlijk ook om te verwarren. Dit is vergelijkbaar met het gedrag van de soortgelijke uitziende maar niet-verwante Papa longlegs spin, die wild trilt in zijn web wanneer aangeraakt. Geurklieren stoten stoffen uit die grotere roofdieren kunnen afschrikken, maar ook effectief zijn tegen mieren (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
veel soorten hooiwagens tolereren gemakkelijk leden van hun eigen soort, met aggregaties van veel individuen die vaak voorkomen op beschermde plaatsen in de buurt van water. In de Laniatores kunnen tot 200 dieren tellen, maar in bepaalde Eupnoi meer dan 70.000. Dit gedrag kan een strategie tegen klimatologische kansen, maar ook tegen roofdieren, het combineren van het effect van geur afscheidingen, en het verminderen van de kans dat elk individu wordt gegeten (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
bedreigde status
sommige troglobitische (grotwoningen) Opiliones worden als bedreigd beschouwd als hun grotten zich in of nabij steden bevinden waar vervuiling en ontwikkeling van het land de habitat van de grot kunnen veranderen. Andere soorten worden bedreigd door de invasie van uitheemse vuurmieren.
alle troglobitische soorten (van alle dierentaxa) worden geacht ten minste bedreigd te zijn in Brazilië. Er zijn vier soorten Opiliones in de Braziliaanse nationale lijst voor bedreigde soorten, allemaal grotbewonende soorten. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandomoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974, en Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).
verschillende opiliones in Argentinië lijken kwetsbaar, zo niet bedreigd. Deze omvatten Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), die alleen wordt gevonden op de top van Cerro Uritorco, de hoogste piek in de Sierras Chicas keten (provincia de Cordoba), en Pachyloides borellii (Roewer, 1925) is in het regenwoud patches in het noordwesten van Argentinië, die in een gebied wordt drastisch veranderd door de mens. De grot living Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) is blijkbaar bedreigd door menselijk handelen. Tot nu toe is er in Argentinië geen hooiwagen op een rode lijst geplaatst en daarom krijgen ze geen bescherming.
Maiorerus randoi (Rambla, 1993) is slechts in één grot op de Canarische Eilanden gevonden. Het is opgenomen in de Catálogo Nacional de especies amenazadas (nationale catalogus van bedreigde soorten) van de Spaanse regering.Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) en Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) worden als bedreigde diersoorten in de Verenigde Staten beschouwd. Beide komen uit grotten in Centraal Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other beschermde habitats in Centraal-Californië worden beschouwd als bedreigde soorten, maar worden nog niet beschermd.misvatting een legende beweert dat de hooiwagen het meest giftige dier ter wereld is, maar te korte tanden of een te ronde mond heeft om een mens te bijten en daarom niet gevaarlijk is (Crawford 2005). (Dezelfde mythe geldt voor de kelderspin, die ook wel een papa-langpoot wordt genoemd.) Dit is op verschillende punten niet waar. Geen van de bekende soorten heeft gifklieren of hoektanden, in plaats daarvan chelicerae (oidg 2005). De grootte van zijn mond varieert per soort, maar zelfs die met relatief grote kaken bijten bijna nooit mensen of andere grote wezens, zelfs uit zelfverdediging.
onderzoek
hooiwagens zijn een wetenschappelijk veel verwaarloosde Groep. Beschrijving van nieuwe taxa is altijd afhankelijk geweest van de activiteit van enkele toegewijde taxonomisten. Carl Friedrich Roewer beschreef ongeveer een derde (2.260) van de huidige soorten van de jaren 1910 tot de jaren 1950 en publiceerde in 1923 het baanbrekende systematische werk Die Weberknechte der Erde (hooiwagens van de wereld), met beschrijvingen van alle soorten die tot die tijd bekend waren. Andere belangrijke taxonomisten op dit gebied zijn Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen en Zac Jewell rond het begin van de twintigste eeuw, en later Cândido Firmino de Mello-Leitão en Reginald Frederick Lawrence. Sinds 1980 is de studie van de biologie en ecologie van hooiwagens geïntensiveerd, vooral in Zuid-Amerika (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
fylogenie en systematiek
hooiwagens zijn zeer oude spinachtigen. Fossielen uit het Devoon, 400 miljoen jaar geleden, vertonen al kenmerken als tracheae en geslachtsorganen, waaruit blijkt dat de groep sinds die tijd op het land leeft. Ze zijn waarschijnlijk nauw verwant aan de schorpioenen, pseudoscorpioenen en solifuges; deze vier orden vormen de clade Domopod. De Opiliones zijn morfologisch vrijwel onveranderd gebleven gedurende een lange periode (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Goed bewaarde fossielen zijn gevonden in de 400 miljoen jaar oude Rhynie cherts van Schotland, die er verrassend modern uitzien, wat erop wijst dat de basisstructuur van de hooiwagens sindsdien niet veel veranderd is.
sinds 2006 zijn wereldwijd meer dan 6400 soorten hooiwagens ontdekt, hoewel het reële aantal bestaande soorten meer dan 10.000 kan bedragen (Pinto-da-Rocha et al. 2007). De orde Opiliones kan in vier suborden worden verdeeld: Cyphofthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904), en Laniatores (Thorell, 1876). Cyphofthalmi zijn een van de twee geslachten van hooiwagens; de andere, met de Laniatores, Dyspnoi en Eupnoi, wordt ook wel Phalangida genoemd.de Cyphofthalmi is onderverdeeld in twee infraorden, Temperophthalmi (met inbegrip van de superfamilie Sironoidea, met de families Sironidae, Troglosironidae en Pettalidae) en Tropicophthalmi (met de superfamilies Stylocelloidea en de enige familie Stylocellidae, en Ogoveoidea, met inbegrip van Ogoveidae en neogoveidae). Recente studies suggereren echter dat de Sironidae, Neogoveidae en Ogoveidae niet monofyletisch zijn, terwijl de Pettalidae en Stylocellidae dat wel zijn. De verdeling in Temperophthalmi en Tropicophthalmi wordt niet ondersteund, waarbij Troglosironidae en Neogoveidae waarschijnlijk een monofyletische groep vormen. De Pettalidae zijn mogelijk de zustergroep van alle andere Cyphofthalmi.
hoewel de meeste Cyphofthalmi blind zijn, komen de ogen in verschillende groepen voor. Veel Stylocellidae, en sommige Pettalidae hebben ogen in de buurt van of op de ozophores, in tegenstelling tot de meeste hooiwagens, die ogen op de top hebben. De ogen van Stylocellidae kunnen zijn geëvolueerd uit de zijogen van andere spinachtigen, die verloren zijn gegaan bij alle andere hooiwagens. Ongeacht hun oorsprong, wordt gedacht dat ogen meerdere malen verloren gingen in Cyphofthalmi. Spermatoforen, die normaal niet voorkomen bij hooiwagens, maar bij verschillende andere spinachtigen, zijn aanwezig in sommige Sironidae en Stylocellidae (Giribet and Kury 2007).
Eupnoi
De Eupnoi zijn momenteel verdeeld in twee superfamilies, de Caddoidea en Phalangioidea. De Phalangioidea worden verondersteld monofyletisch te zijn, hoewel alleen de families Phalangiidae en Sclerosomatidae zijn onderzocht; de Caddoidea zijn in dit opzicht helemaal niet onderzocht. De grenzen van families en onderfamilies in Eupnoi zijn in veel gevallen onzeker en moeten dringend verder worden onderzocht (Giribet and Kury 2007).
Dyspnoi
|
(after Giribet & Kury 2007) |
De Dyspnoi zijn waarschijnlijk de best bestudeerde hooiwagengroep wat fylogenie betreft. Ze worden beschouwd als duidelijk monofyletisch, en verdeeld in twee superfamilies. De relatie van de superfamilie Ischyropsalidoidea, bestaande uit de families Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae en Sabaconidae, is in detail onderzocht. Het is niet duidelijk of Ceratolasmatidae en Sabaconidae elk monofyletisch zijn, zoals de Ceratolasmatide Hesperonemastoma groepen met de sabaconide Taracus in moleculaire analyses. Alle andere families zijn gegroepeerd onder Troguloidea (Giribet and Kury 2007).
Laniatores
Er is nog geen voorgestelde fylogenie voor de hele groep Laniatores, hoewel enkele families in dit verband zijn onderzocht. De Laniatores zijn momenteel verdeeld in twee infraorders, de “Insidiatores” (Loman, 1900) en de Grassatores (Kury, 2002). Insidiatores is echter waarschijnlijk paraphyletisch. Het bestaat uit de twee superfamilies Travunioidea en Triaenonychoidea, met de laatste dichter bij de Grassatores. Als alternatief zouden de Pentanychidae, die momenteel in Travunioidea leven, de zustergroep van alle andere Laniatores kunnen zijn.de Grassatores zijn traditioneel onderverdeeld in de Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea en Zalmoxoidea. Verschillende van deze groepen zijn niet monofyletisch. Moleculaire analyses gebaseerd op kernribosomale genen ondersteunen monofylie van Gonyleptidae, Cosmetidae (beide Gonyleptoidea), Stygnopsidae (momenteel Assamioidea) en Phalangodidae. De Phalangodidae en Oncopodidae mogen geen monofyletische groep vormen, waardoor de Phalangodoidea verouderd is. De families van de verouderde Assamioidea zijn verplaatst naar andere groepen: Assamiidae en Stygnopsidae zijn nu Gonyleptoidea, epedanidae wonen in hun eigen superfamilie Epedanoidea, en de” Pyramidopidae ” zijn mogelijk verwant aan Phalangodidae (Giribet and Kury 2007).de familie Stygophalangiidae (1 soorten, stygophalangium karamani) uit de ondergrondse wateren in Macedonië is soms misplaatst in de Phalangioidea. Het is geen hooiwagen.
- Crawford, R. 2005. Gewoon rare verhalen: papa-lange benen. De Spin Mythen Site. Burke Museum of Natural History and Culture. Geraadpleegd Op 7 December 2008.
- Giribet, G., and A. B. Kury. 2007. Fylogenie en biogeografie. In R. Pinto-da-Rocha, G. Machado, and G. Giribet (eds.), Hooiwagens: de biologie van Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
- Hallan, J. 2005. Synopsis van de beschreven opiliones van de wereld. Biologie Catalogus. Texas A & M University. Geraadpleegd Op 7 December 2008.
- Opiliones Internet Discussion Group (OIDG). 2005. Antwoorden op commons vragen over hooiwagens. Arachnology Home Page. Geraadpleegd Op 7 December 2008.
- Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, and G. Giribet (eds.). 2007. Hooiwagens: de biologie van Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
- Pinto-da-Rocha, R., and A. B. Kury. 2003. Derde soort Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) met commentaar op familiale relaties. Journal of Arachnology 31 (3): 394-399. Geraadpleegd Op 7 December 2008.
- Shultz, J. W. 1998. Fylogenie van Opiliones (Arachnida): een beoordeling van het “Cyphopalpatores” Concept. Journal of Arachnology 26 (3): 257-272. Geraadpleegd Op 7 December 2008.
alle links opgehaald op 21 December 2018.
- hooiwagen: Bestel Opiliones diagnostische foto ’s en informatie over Noord-Amerikaanse hooiwagens
- hooiwagen: Bestel Opiliones diagnostische foto’ s en informatie over Europese hooiwagens
- Universiteit van Aberdeen: De Rhynie Chert hooiwagens (fossils)
- National Museum page Classification of Opiliones een synoptische taxonomische indeling van de orde Opiliones, tot op familie-groepsniveau, inclusief enkele foto ‘ s van de families
Credits
New World Encyclopedia schrijvers en redacteuren herschreven en voltooiden het Wikipedia-artikel in overeenstemming met de New World Encyclopedia standards. Dit artikel houdt zich aan de voorwaarden van de Creative Commons CC-by-sa 3.0 Licentie (CC-by-sa), die kunnen worden gebruikt en verspreid met de juiste naamsvermelding. Krediet is verschuldigd onder de voorwaarden van deze licentie die kan verwijzen naar zowel de New World Encyclopedia bijdragers en de onbaatzuchtige vrijwilligers bijdragers van de Wikimedia Foundation. Om dit artikel te citeren Klik hier voor een lijst van aanvaardbare citing formaten.De geschiedenis van eerdere bijdragen van Wikipedianen is hier toegankelijk voor onderzoekers:
- Opiliones history
- Harvestman_phylogeny history
De geschiedenis van dit artikel sinds het werd geïmporteerd in de Encyclopedie van de nieuwe wereld:
- History of “Opiliones”
Note: Er kunnen beperkingen gelden voor het gebruik van individuele afbeeldingen die afzonderlijk gelicentieerd zijn.