gerelateerde optimalisatieresultaten

enkele andere recent gerapporteerde gevallen van biologische netwerkoptimalisatie bieden perspectief op de bovenstaande gevallen van neurale optimalisatie. Bijvoorbeeld, een amoeboide organisme, het plasmodium van de slijm schimmel Physarum polycephalum, is in staat om het oplossen van een doolhof, dat wil zeggen, niet alleen het vinden van een pad over een labyrint, maar een kortste weg er doorheen naar voedselbronnen (Nakagaki et al., 2000). Het genereren van een dergelijke minimale lengte oplossing is een netwerk optimalisatie feat voor elk eenvoudig schepsel. Opgemerkt moet echter worden dat dit probleem met de kortste weg niet berekenbaar is; in het bijzonder is het niet NP-compleet (Garey en Johnson, 1979). “Hebzuchtige algoritmen “kan het oplossen en kan ook worden geïmplementeerd als eenvoudige vector-mechanische” touwtrekken ” processen. Niettemin, dat een slijm schimmel een pad door een netwerk kan optimaliseren, convergeert met observaties van netwerkoptimalisatie in de anatomie van het zenuwstelsel. De laatste resultaten leiden tot een oplossing van computationeel complex (d.w.z., NP-complete) problemen. Dergelijke consilience ondersteunt de neuro-anatomische bevindingen.

Padoptimalisatie door sociale insecten is ook gemeld. Bijvoorbeeld, houtmieren (Formica aquilonia) vormen complexe boomstructuren als foerageerpaden; echter, hun lengte op zich is niet geminimaliseerd (Buhl et al., 2009). Hommels (Bombus terrestris) lossen soortgelijke reizende verkoper foerageerproblemen onder voedselbronnen op bevredigende wijze op (Lihoreau et al., 2010), en Argentijnse mieren (Linepithima humile) kunnen efficiënte boomstructuren vinden die hun nesten met elkaar verbinden (Latty et al., 2011). De betrokken netwerken hebben echter slechts vijf of minder knooppunten.

Er zijn enkele kritieken verschenen in verband met het belangrijkste resultaat van de bedrading optimalisatie dat hier voor C. elegans is gerapporteerd, dat de werkelijke lay-out van de ganglia de minimale totale draadlengte van alle 11 heeft! alternatieve mogelijke configuraties. Aangezien de resultaten van de optimalisatie van de cortex van primaten afhangen van de deugdelijkheid van de resultaten van de nematoden, bekijken we de kritiek van deze laatste. Voor de uitputtende zoekopdrachten van worm lay-outs, gebruikten we de eenvoudigste kostenmetrie, een lineaire functie van de totale draadlengte; deze kostenmaat presteert ook goed voor een krachtgerichte plaatsingssimulatie en als fitnessmaat voor een genetisch algoritme (Cherniak et al., 2002; zie ook Fig. 2 en 3 hierboven).

Chklovskii (2004) stelt voor dat bedradingskosten schalen in plaats daarvan als som van kwadraten van draadlengten, en biedt een kwadratische minimalisatie analyse van ganglion positie. Echter, onder perturbatie analyses die we ook hadden uitgevoerd om het optimalisatielandschap te verkennen was een uitputtende zoektocht van alle 11! lay-outs met aansluitkosten in plaats daarvan als draadlengte kwadraat. De werkelijke lay-out van de worm daalt dan in rang, van optimale # 1 naar # 404.959; de werkelijke lay-out kost 21% meer dan de goedkoopste. Dus, vergeleken met wirecost = wirelength, een draadlengte kwadraat model doet het niet goed in termen van goedheid van pasvorm. En, in feite, Chklovskii concludeert dat dit model niet de werkelijke orde van alle ganglia voorspelt, in het bijzonder, voor de dorsorectale (DR) ganglion. (Ter vergelijking, zie bv. Dr positie in Fig. 3 hierboven.)

Chen et al. (2006) breid het chklovskii (2004) connection-minimization model uit van ganglia naar het niveau van individuele neuronpositionering in C. elegans. Nogmaals, een draadlengte kwadraat maat voor de verbinding kosten wordt gebruikt. Op deze fijnere schaal van anatomie, voor onze analyses van neuron arbors (Cherniak et al., 1999), hadden we ontdekt dat zo ’n Hooke’ s Law model, waar verbindingen zich gedragen als veren, ook niet goed presteren in vergelijking met een eenvoudig lineair kostenmodel. Bovendien, Chen et al. gebruik hoofdzakelijk een “dedicated-wire” model, waarbij een neuroncellichaam een aparte verbinding met elk van zijn synapsen moet hebben, in plaats van een realistischer “shared-wire” model. Een Germaanse kalibratie is dat we een andere reeks van uitputtende zoekopdrachten van alle 11 hadden uitgevoerd! lay-outs zonder werkelijke gedeelde verbindingen op ganglion niveau. De werkelijke ganglion lay-out daalt dan in rang, van # 1 naar # 2.948.807; met de redundantie van deze speciale verbindingen, de werkelijke lay-out kost nu 38% meer dan de minst dure. Verder, hoe meer gedeelde verbindingen toegestaan—hoe meer toegestane vertakkingen—hoe beter de werkelijke lay-out presteert.

Chen et al. (2006) berekende neuronposities die hun kwadratische kostenfunctie minimaliseren. Een voorbehoud voor dergelijke analytische oplossingen (zie ook Chklovskii, 2004) is dat, zoals vermeld, dit optimalisatieprobleem is in feite NP-compleet, dat wil zeggen, over het algemeen niet precies oplosbaar zonder uitputtend zoeken. (Voor voorbeelden van local-minimum vallen voor ganglion lay-outs, zie Fig. 6 van Cherniak et al., 2002 en Fig. 8.5 van Cherniak, 2009.). Chen et al. niet de NP-volledige karakter van de bedrading probleem aan te pakken. Chen et al. concluderen dat sommige neuronen een sterke afwijking vertonen van het” optimale ” plaatsingsmodel; de totale bedradingskosten van de eigenlijke configuratie zijn bijna vier keer hoger dan die van hun Geoptimaliseerde lay-out. Vergeleken met de lineaire minimalisatie rekening voor de ganglia, de prestaties van dit kwadratische minimalisatie model voor neuronen draait de aandacht terug naar hoe verbindingen werden kosten.

gelijktijdig met Chen et al. (2006), Kaiser and Hilgetag (2006) betoogden ook dat de werkelijke lay-outs van makaken cortex gebieden en van C. elegans neuronen in feite geen minimum-wirelength configuraties waren. We richten ons op soortgelijke vragen die zich voordoen voor deze analyse van het worm zenuwstelsel. Om te herhalen, in combinatorische netwerkoptimalisatietheorie, is het probleem van de optimalisatie van de plaatsing van componenten, gegeven een set componenten en hun interconnecties, een locatie van componenten vinden die minimale totale kosten oplevert; de lengte van bepaalde individuele verbindingen is geen probleem. Kaiser en Hilgetag melden dat het herschikken van posities van 277 van de 302 neuronen van de worm een alternatief netwerk kan opleveren met totale bedradingskosten verminderd met 48%. Echter, zoals voor Chen et al. (2006) hierboven, hoe meerdere synapsen van een neuron vezel worden behandeld in alternatieve plaatsingen opnieuw moet worden onderzocht. Als voorbeeld stellen Kaiser en Hilgetag de vraag of de sensorische en motorische verbindingskosten in hun alternatieve neuron lay-outs nauwkeurig moeten worden weergegeven. We hadden nog een zoektocht van alle 11 uitgevoerd! alternatieve ganglion lay-outs, met alleen spierverbindingen verwijderd. De rang van de werkelijke lay-out daalde vervolgens van # 1 naar # 63.161, met 10% hogere wirecost dan de optimale. Nogmaals, interpretatie van alternatieve lay-out aansluiting-kostprijsberekening zou profiteren van verduidelijking.

dus, soortgelijke vragen lijken te blijven over de Betekenis van zowel de Chen et al. en Kaiser-Hilgetag neuron plaatsing optimalisatie resultaten. Ook relevant hier is het waargenomen Neuron bedrading-minimalisatie patroon eerder vermeld, dat als twee C. elegans neuronen zijn verbonden, ze sterk de neiging om te worden geclusterd in dezelfde ganglion. Verder, binnen ganglia, voldoet antero-posterior siting van somata significant aan een verbindingslengte minimalisatiemodel (Cherniak, 1994a, 1995). Bovendien, op een nog fijnere schaal, rapporteerden we volume minimalisatie van dendriet en axon arbors (Cherniak et al., 1999).

ten slotte hebben Klyachko en Stevens (2003) gerapporteerd dat de indeling van functionele gebieden van de prefrontale schors van de makaken optimaal is, in die zin dat de feitelijke plaatsing van de 11 gebieden de totale draadlengte van hun bekende verbindingen minimaliseert. Langs lijnen van Cherniak (2003b) en Cherniak et al. (2003, 2004), we reanalized The Carmichael and Price (1996) prefrontale neuroanatomie gebruikt hier, gebruikmakend van eenvoudige conformiteit met de Adjacency regel als een verbinding kosten maatregel, zoals hierboven besproken voor kat en makaken visuele cortex, enz. Een uitputtende zoektocht naar alternatieve plaatsingen toonde aan dat de werkelijke lay− out van de prefrontale gebieden dan gerangschikt in de beste 2 × 10-5 van alle mogelijke alternatieve lay-outs. In onze eerdere adjacency-cost analyse van makaak visuele cortex, de werkelijke lay− out van een kern subset van 11 gebieden had gerangschikt in de top 1.07 × 10-5 van alle lay-outs. Dus, verbinding optimalisatie van prefrontale cortex gebieden lijkt overeen te komen met onze resultaten voor visuele cortex.