rodzaje ruchów gałek ocznych

chociaż oczy mogą być poruszane dobrowolnie, większość ruchów gałek ocznych odbywa się poprzez odruchy. Główne rodzaje ruchu obejmują ruch dobrowolny (zarówno pionowy, jak i poziomy), śledzenie (zarówno dobrowolne, jak i mimowolne) i konwergencję. Dodatkowo występują reakcje źrenic i kontrola soczewki.

mięśnie oka

pozycja i ruch oczu jest kontrolowany przez sześć mięśni w każdym oku. Wszystkie mięśnie są aktywne tonicznie, aby utrzymać stabilność oczu. Każde oko może być przywodzone, uprowadzone, podniesione, przygnębione, intortowane lub wymuszone. Dodatkowo ruch ten musi być sprzężony, aby zapobiec podwójnemu widzeniu. Poziome ruchy oczu są kontrolowane przez mięśnie prostopadłe przyśrodkowe i boczne (odpowiednio przywodzą i uprowadzają Oczy). Każdy ruch, który unosi oko powyżej lub obniża się poniżej płaszczyzny poziomej, wymaga udziału co najmniej dwóch mięśni, ponieważ oś orbity i mięśnie oka nie są bezpośrednio zgodne z osią wzrokową. W związku z tym izolowany skurcz mięśni prostopadłych górnych lub dolnych lub mięśni skośnych górnych lub dolnych powoduje skręcenie i odchylenie oka podczas procesu uniesienia i depresji. Z tego powodu co najmniej dwa mięśnie są aktywne przede wszystkim, gdy oczy są podwyższone lub przygnębione. Patrząc prosto w górę, superior rectus i inferior ukośne działają razem. Patrząc prosto w dół, wykorzystuje się gorszy prostopadły i wyższy skośny. Sześć pozycji spojrzenia służy do uproszczenia analizy osłabienia mięśni oka (patrz rysunek 27).

nerwy czaszkowe zewnętrzne& jądra

trzy nerwy czaszkowe unerwiają mięśnie oka. Nerw wzrokowo-ruchowy, CNIII, unerwia wszystkie mięśnie zewnątrzgałkowe z wyjątkiem bocznej prostaty i górnej skośnej. Unerwia również windę górnej pokrywy. Te włókna nerwowe ruchowe powstają z jądra okulomotorycznego, znajdującego się w obrębie śródmózgowia tuż brzusznie do okołoodbytniczego szarości. Oprócz włókien nerwowych ruchowych nerw wzrokowo-ruchowy zawiera przywspółczulne preganglioniczne włókna nerwowe. Te włókna nerwowe synapsują w zwoju rzęskowym z włóknami postganglionicznymi przechodzącymi do zwężenia źrenicy i do mięśnia rzęskowego. Skurcz mięśni rzęskowych powoduje, że soczewka staje się okrągła, aby umożliwić ścisłe skupienie. Przywspółczulne włókna nerwowe w nerwie wzrokowo-ruchowym powstają z jądra Edingera-Westphala, które znajduje się w linii środkowej między lewym i prawym jądrem okulistycznym.

nerw okulomotoryczny opuszcza śródmózgowie w dole międzypedunkowym (ryc. 15), przechodzi między tętnicą móżdżkową górną a tętnicą mózgową tylną i wchodzi w oponę twardą. Przechodzi przez ścianę zatoki jamistej, aby dotrzeć do górnej szczeliny orbitalnej czaszki, w ten sposób wchodzi na orbitę. Zatoka jamista sąsiaduje bezpośrednio z sella turcica u podstawy czaszki, która zawiera przysadkę mózgową.

nerw krętlikowy, cniv powstaje z jądra krętlikowego (ryc. 15), przecina się w obrębie pnia mózgu i wychodzi z grzbietowej strony pnia mózgu na złączu ponto-mezencephalicznym. Podobnie jak w przypadku nerwu wzrokowo-ruchowego, nerw krętkowy przechodzi przez górną szczelinę oczodołową po podróży w obrębie ściany zatoki jamistej i unerwia mięsień skośny górny.

nerw uprowadzający, CNVI, unerwia mięsień prostopadły boczny. Nerw ten powstaje z neuronów ruchowych w jądrze abducensa, które znajduje się w kolikulusie twarzy w podłodze czwartej komory w ponsie ogonowym. Nerw ten wychodzi z połączenia pontomedullary i podąża długim kursem przez dur (ryc. 15). Nerw uprowadzający przechodzi przez Zatokę jamistą w kontakcie z tętnicą szyjną wewnętrzną i przechodzi na orbitę przez górną szczelinę oczodołową.

neurony w jądrach zewnątrzgałkowych wykazują aktywność toniczną. Gdy nerw lub jądro jest uszkodzony, oko będzie dryfować w kierunku ciągnięcia pozostałych, nienaruszonych mięśni. Porażenie uprowadzeniowe (lateral rectus weakenss) spowoduje dryf przyśrodkowy oka, natomiast uszkodzenie nerwu krętkowego (superior skośne osłabienie) powoduje wytrącenie oka.

dobrowolne ruchy oczu

dobrowolne ruchy oczu występują w małych skokach zwanych sakkadami. Te gwałtowne ruchy występują tak szybko, że oko nie widzi podczas ruchu. Częste małe skoki (mikrosakady) występują nawet wtedy, gdy oko jest nieruchome.

dobrowolne spojrzenie poziome i pionowe spojrzenie wykorzystują różne obwody neuronalne. Dobrowolne sprzężone horyzontalne spojrzenie jest inicjowane przez neurony w przednich polach oka kory mózgowej (ryc. 28). Aktywacja prawego przedniego pola oczu spowoduje, że oczy patrzą w lewo, a aktywacja lewego przedniego pola oczu spowoduje, że oczy patrzą w prawo. Rzuty z przedniego pola oka przechodzą bezpośrednio i pośrednio (poprzez superior colliculus) do kontralateralnego paramedian pontine reticular formation (PPRF). PPRF, obszar tworzenia siateczkowego bezpośrednio brzuszny do jądra uprowadzonego, zawiera neurony, które są krytyczne dla generowania poziomych sakkad. Uszkodzenie lewego PPRF, na przykład, całkowicie uniemożliwi ruch obu oczu w lewo. Projekcje z PPRF przechodzą do jądra uprowadzonego po stronie ipsilateralnej i, przez przyśrodkowy fasciculus Podłużny, do kontralateralnego jądra okulomotorycznego. Powoduje to sprzężony ruch oka z dala od przedniego pola oka, które rozpoczęło proces, i w kierunku strony PPRF, która była zaangażowana w ruch. Przyśrodkowy Podłużny fasciculus (MLF) jest ogniwem łączącym ruch przyśrodkowy jednego oka z ruchem bocznym drugiego oka podczas spojrzenia bocznego. Uszkodzenie MLF pozwala na poruszanie się oka uprowadzającego, zapobiegając jednocześnie śledzeniu oka przywodzącego (oftalmoplegia wewnętrzna).

dobrowolne pionowe spojrzenie podąża inną ścieżką (ryc. 29). Przede wszystkim nie ma jednego ośrodka korowego odpowiedzialnego za pionowe spojrzenie. Zamiast tego, rozproszone obszary projektu kory do rostralnego jądra śródmiąższowego MLF (Cajal; znajduje się w rostralnym śródmózgowiu). To jądro wystaje obustronnie do jąder okulomotorycznych i krętlikowych, a wiele z tych włókien przechodzi przez tylną komusę. Uszkodzenie rostralnego jądra śródmiąższowego lub tylnej komory może upośledzać dobrowolne pionowe spojrzenie, jednocześnie umożliwiając odruchowy ruch pionowy. Można to zaobserwować w przypadku patologii rostralnego, grzbietowego śródmózgowia.

odruch przedsionkowo-oczny

odruch przedsionkowo-oczny (VOR) (ryc. 20) wytwarza ruch oka w odpowiedzi na zmiany w pozycji głowy. Jest to niezwykle dokładny odruch, który pozwala oczom pozostać skupionym na celu, gdy porusza się głowa. Znajduje to odzwierciedlenie w „wzmocnieniu” tego odruchu 1:1 (tj. 3 stopnie ruchu głowy powinny powodować przeciwstawne 3 stopnie ruchu oka). Projekcje z nerwu przedsionkowego kończą się w jądrze przedsionkowym i kłaczku móżdżku. Wiele neuronów w jądrze przedsionkowym projektuje jądra pozamałżeńskie i paramedian pontine reticular formation. Przyśrodkowy fasciculus Podłużny nosi wiele z tych połączeń. Przy nieprawidłowym wejściu przedsionkowym oczy będą oddalać się od kierunku postrzeganego ruchu (zawroty głowy). Jeśli jednak osoba jest przytomna, pojawią się sakkady, aby ponownie uzyskać obraz wizualny, gdy zacznie dryfować. Jest to podłoże dla oczopląsu szarpanego.

VOR jest reakcją odruchową, która musi być dostosowana w czasie. Na przykład, jeśli istnieje uszkodzenie aparatu przedsionkowego ucha, nie będzie zmniejszone wejście po tej stronie. Niemniej jednak odruch musi nadal utrzymywać „zysk” 1:1, powodując, że oczy poruszają się w przeciwieństwie do ruchu głowy, jeśli widzenie ma być ustabilizowane.

śledzenie/gładkie ruchy gałek ocznych

większość naszych normalnych ruchów gałek ocznych nie jest gładka, ale raczej występuje w sakkadach. Jesteśmy jednak w stanie płynnie poruszać oczami podczas śledzenia poruszającego się obiektu (ryc. 30). Płynne ruchy gałek ocznych wykorzystują niektóre ścieżki odruchu przedsionkowo-ocznego i wymagają wizualnego dostępu do kory potylicznej, aby umożliwić zablokowanie oczu na celu. Pola oczu potylicznych nie są tak dobrze zdefiniowane jak pola oczu przednich. Znajdują się one w okolicy w pobliżu skrzyżowania płatów potylicznych z płatami ciemieniowymi tylnymi i skroniowymi (w tym wzrokowe obszary asocjacji, które biorą udział w wykrywaniu ruchu).

pola potyliczne kierują się bezpośrednio i pośrednio do jąder pontonowych. Włókna Pontocerebellar przenoszą te sygnały do flokulusa móżdżku. Jak opisano powyżej, flokulus jest częścią obwodu przedsionkowo-ocznego. Flokulus z kolei jest połączony z kompleksem przedsionkowym i, jak opisano powyżej, kompleks przedsionkowy jest zdolny do generowania płynnych ruchów gałek ocznych we wszystkich kierunkach poprzez połączenia z jądrami zewnątrzgałkowymi.

istnieją dwa odruchy, które używają tego samego okablowania, co płynne ruchy pościgowe (rysunek 30). Są to odruchy fiksacyjne i odruchy optokinetyczne. „Odruch fiksacyjny” odnosi się do zdolności do fiksacji na poruszającym się celu. Kiedy głowa porusza się ten odruch uzupełnia VOR, aby ustabilizować Oczy. Odruch optokinetyczny (oczopląs; OKN) to mimowolne utrwalenie przedmiotów poruszających się w stosunku do głowy. Jest to klasycznie obserwowane, gdy patrzy się z boku poruszającego się pojazdu i został określony jako „oczopląs kolejowy”. Oczy będą miały tendencję do śledzenia poruszających się obiektów, zwłaszcza jeśli mają bardzo kontrastujące ze sobą cechy. Będą one śledzić na odległość, a następnie saccade w przeciwnym kierunku, aby ponownie zdobyć cel. Jeśli jedna kora wzrokowa jest uszkodzona, oczopląs optokinetyczny zostanie utracony, gdy obiekty poruszają się w kierunku strony uszkodzenia kory (to znaczy, jeśli zbliżają się do osoby ze strony upośledzenia wzroku).

Vergence

inny rodzaj normalnego ruchu nazywa się vergence. Odnosi się to do zbieżności lub dywergencji oczu w celu skupienia się na obiektach, które są bliżej lub dalej od jednostki. Vergence wymaga, aby płaty potyliczne były nienaruszone, a szlak obejmuje rostralną siateczkową formację śródmózgowia (przylegającą do jąder okulomotorycznych), w której znajdują się neurony aktywne podczas aktywności vergence. Szczegóły tej ścieżki są mniej dobrze poznane niż w przypadku niektórych innych dróg ruchu oka, chociaż jest ona połączona równolegle z akomodacją (skurcz mięśnia rzęskowego i mięśnia zwężającego źrenice). Wydaje się, że to połączenie wynika z wzajemnych powiązań między neuronami śródmózgowia wystającymi do jądra Edingera-Wesphala (w celu akomodacji) i neuronami wystającymi do jądra okulomotorycznego w celu przywodzenia (zbieżności) oczu.

odruch świetlny źrenic

odruch świetlny źrenic to obustronne (obustronne) zwężenie źrenicy w odpowiedzi na bodźce świetlne. Dodatkowe aksony z nerwu wzrokowego kończą się w jądrach przedodbytniczych. Światło wyzwala obustronne projekcje z pretectum do jądra Edingera-Westfalla, aby wytworzyć zwężenie źrenic poprzez przywspółczulny podział CNIII.

superior colliculus

superior colliculus jest mniej ważny u ludzi niż wiele innych gatunków (gdzie może być głównym generatorem ruchów gałek ocznych). Niemniej jednak jest to centrum pewnych ruchów odruchowych głowy i szyi. Superior colliculus otrzymuje retinotopowe wejście wzrokowe, wejście słuchowe (od inferior colliculus), odczucie somatyczne z rdzenia kręgowego, a także wejście z kory mózgowej i substantia nigra, Pars reticulata. Projektuje obszary kontrolujące ruchy oczu, takie jak PPRF i tworzenie siateczkowe śródmózgowia, a także rdzeń kręgowy szyjki macicy. Te ostatnie projekcje są przez układ tektospinalny. Jest prawdopodobne, że superior colliculus wyzwala refleksyjne ruchy głowy i oczu w kierunku bodźców zainteresowania, takich jak błyski światła lub głośne dźwięki.

podsumowanie

podsumowując, istnieje kilka rodzajów ruchów gałek ocznych, które mają odrębną anatomię i fizjologię. Ścieżki dobrowolnego spojrzenia poziomego i dobrowolnego spojrzenia pionowego różnią się od siebie i mogą być uszkodzone oddzielnie. Odruch przedsionkowo-oczny jest krytyczny dla stabilizacji oczu, gdy głowa jest w ruchu i wykorzystuje wiele z tych samych szlaków neuronalnych używanych przez płynnego pościgu lub śledzenia ruchów gałki ocznej. Vergencja i reakcje przystosowania do bliskiego widzenia są wyzwalane jednocześnie podczas badania obiektów znajdujących się bliżej niż kilka metrów od oczu.