Articles

Precuneus

3.2 het centrale precuneus netwerk voor nondual awareness

we hebben eerder voorgesteld dat een dynamisch functioneel netwerk met zijn hoofdknooppunt in het centrale gebied van precuneus, en zijn hoofdas met knoop in dorso-laterale prefrontale cortex, het waarschijnlijke neurale correlaat is van nondual awareness (Josipovic, 2014).

De precuneus is in recent onderzoek naar voren gekomen als een van de belangrijkste gebieden die betrokken zijn bij de wereldwijde organisatie van de hersenen, als het centrale knooppunt van het standaard mode netwerk (DMN), en misschien wel de meest verbonden hub in de cortex (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro and Bruner, 2016; Tomasi and Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Het is een dynamisch gebied van de hersenen, betrokken bij een aantal perceptuele, motorische, affectieve en cognitieve functies, zoals episodische geheugenherstel en metacognitie, ruimtelijke mapping, integratie van percepties, het begeleiden van motorische reacties, mentale beelden, theorie van de geest, zelfbewustzijn en bewustzijn (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna and Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).

De precuneus heeft, samen met de gebieden van de prefrontale cortex waarmee het verbonden is, de noodzakelijke organisatorische complexiteit en flexibiliteit, inclusief de capaciteit voor zowel lokale als globale recursieve feedback, om te functioneren als een centraal organiserend knooppunt dat betrokken is bij het verwerken van de meeste bewuste ervaringen. Wanneer de resultaten impliciete kenmerken van ervaring zijn, zoals basic pre-reflective for-me-ness, kunnen de signaturen van zijn werking worden verborgen in de achtergrond hersenactiviteit (van den Heuvel and Sporns, 2013; Zahavi, 2018; Maar zie Quadt et al., 2018 voor de bijdrage van gebieden die betrokken zijn bij interoceptie).

functionele specialisatie is gevonden in de vier grote gebieden van precuneus: dorsaal-anterieur voor somato-motorische verwerking; dorsaal-posterieur voor visueel-ruimtelijk, ventraal posterieur voor episodisch geheugen, en centraal voor cognitieve associatieve processen (Margulies et al., 2009; Zhang and Li, 2012). De precuneus is betrokken bij zelf-gerelateerde aspecten van ervaring, in het bijzonder, zijn ventrale posterieure gedeelte samen met de posterieure cingulate cortex (PCC) en de gebieden van de mediale temporale kwab (MTL) vormen de ventrale sectie van DMN waarvan wordt aangenomen dat het betrokken is bij episodisch geheugen-gebaseerd zelf. Niet alle gebieden van de precuneus onderkennen deze functie, met name de dorsale gebieden maken deel uit van het extrinsieke systeem dat betrokken is bij taakverwerking (Andrews-Hanna et al., 2010).

De precuneus neemt deel aan de integratie van informatie uit interne en externe omgevingen door het co-registreren van ruimtelijke, lichamelijke en zelf-gerelateerde kaarten of referentiekaders (Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006), en kan affectieve en cognitieve aspecten van emotie integreren (Sato et al., 2015). Een van de centrale rollen voor bewustzijn is gepostuleerd te zijn die van het verenigen van verschillende kenmerken van ervaring, die verder kan wijzen op de sleutelrol die de precuneus speelt in bewustzijn (Kjaer and Lou, 2000; Koch et al., 2016). De aanwezigheid van nondual awareness samen met fenomenale inhoud tijdens wakeful state zou een effect hebben van het verhogen van de schijnbare eenheid van perceptuele, affectieve en cognitieve aspecten van ervaring, of zoals traditioneel uitgedrukt, van het verenigen van lichaam, hart en geest (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). Nondual awareness kan dan worden verondersteld te functioneren als een achtergrond context-frame dat, wanneer opgenomen in de Globale werkruimte, zorgt voor verdere eenmaking van de inhoud.

wanneer aanwezig, wordt nondual awareness ervaren als invariant, en blijft in principe hetzelfde, ongeacht welk type fenomenale inhoud er mee voorkomt of ervan wordt afgetrokken (Ricard and Singer, 2017). Dit kan wijzen op een betrokkenheid van een specifiek netwerk dat zich in een bepaalde staat of een reeks activiteiten kan handhaven. Natuurlijk, gezien de Algemene veel-tot-veel netwerkorganisatie van de hersenen en de doordringende neuronale degeneratie, kan er aanzienlijke variatie zijn in de topologie van het netwerk en andere kenmerken. Toch moet het netwerk in principe zowel in ruimtelijke als in temporele termen gedefinieerd kunnen worden.

we hebben voorgesteld dat het cognitieve associatieve centrale precuneus netwerk, dat de centrale precuneus verbindt met de dorsolaterale prefrontale cortex (dlPFC), het dorsale anterior cingulaat (dACC) en De hoekige gyrus (r/l-Ang), het neurale correlaat is van nondual awareness (Josipovic, 2014). Het associatieve centrale precuneus netwerk is betrokken bij een aantal cognitieve functie (Margulies et al., 2009). Daarom is het neurale correlaat van niet-duaal bewustzijn waarschijnlijk slechts een subset van zijn neuronen, maar met de capaciteit om andere neuronen in hun functie te rekruteren. In termen van het algemene functioneren van de precuneus, zou men kunnen veronderstellen dat tijdens niet-duaal bewustzijn, vooral wanneer geïsoleerd van andere inhoud, zijn activiteit naar zijn centrale gebied wordt aangetrokken, weg van zowel het ventrale gedeelte gerelateerd aan episodisch geheugen, als de dorsale visuomotorstroom voor het verwerken van stimuli in externe omgeving. Ook kan een soortgelijke functionele centraliteitsverschuiving worden gepostuleerd voor de laterale prefrontale cortex.

het centrale precuneus netwerk is, net als andere corticale netwerken, verbonden met subcorticale gebieden van het reticulaire activeringssysteem die opwinding leveren, en met de thalamische kernen die de organisatie ervan mogelijk maken (Tomasi and Volkow, 2011). Deze subcorticale gebieden zijn noodzakelijk, maar niet voldoende voor het genereren van non-duaal bewustzijn. Twee bronnen van gammabreekssignalen in de precuneus worden vaak aangetroffen als, de oplopende ingangen van het reticulaire activeringssysteem die via thalamus in de mediale pariëtale cortex aankomen, meer direct naar PCC en meer indirect in precuneus (Garcia-Rill et al., 2012; Vogt en Laureys, 2005), en de content driven gamma gerelateerd aan aandacht en visuo-ruimtelijke verwerking, onder andere functies, die de voortdurende spontane activiteit moduleren (Buzsaki, 2006). Het derde type gammasignaal zou aanwezig zijn in het precuneus netwerk tijdens nondual awareness.

verhogingen in amplitude en synchronie in het gamma-bereik waarbij gebieden van de pariëtale kwab betrokken zijn, zijn gevonden tijdens Niet-referentie meditaties (Lutz et al., 2004; Schoenberg et al., 2018), terwijl dalingen in pariëtale gamma werden gevonden tijdens mindfulness meditatie (Berkovich-Ohana et al., 2014), in overeenstemming met het gepostuleerde verschil tussen de neurale mechanismen voor nondual awareness en attention (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). In het licht van deze bevindingen kan een verhoogde amplitude van EEG-signalen in een laag gamma-bereik in pariëtale en occipitale kanalen gevonden tijdens diepe slaap, in meditatie beoefenaars op lange termijn, worden geïnterpreteerd als de aanwezigheid op de achtergrond, hoe zwak ook, van niet-duaal bewustzijn (Ferrarelli et al., 2013).

hoewel veranderingen in het alfabandsignaal aanwezig kunnen zijn, wat wijst op Thalamo-corticale reorganisatie van het netwerk en de hersenen als geheel, is het alfasignaal alleen waarschijnlijk te traag om de reflexiviteit en levendigheid van niet-duaal bewustzijn te bemiddelen. Veranderingen in de alfaband moeten ook een ander profiel hebben tijdens nondual awareness in vergelijking met gerichte aandacht of open monitoring omdat de reticulaire kern van thalamus differentieel betrokken kan zijn (Saggar et al., 2015).

Het is mogelijk dat wanneer nondual awareness is geïsoleerd van alle inhoud, de neurale activiteit die ermee verband houdt beperkt is tot de precuneus en de aangrenzende gebieden. Met andere woorden, men kan diep verzonken zijn in een grondstaat van bewustzijn met minimale fenomenale inhoud, maar die staat kan nog niet worden uitgezonden als bewust, dus niet volledig gerealiseerd. Dus, de reflexiviteit van niet-duaal bewustzijn kan niet volledig activeren zonder enige betrokkenheid van de gebieden in de dorso-laterale prefrontale cortex. De dlPFC kan dan de nodige amplitude en persistentie toevoegen aan de precuneus-activiteit. Het vinden van de verhoogde functionele connectiviteit tussen de precuneus en de dorso-laterale prefrontale cortex tijdens propofol sedatie vergezeld van een verlies van bewuste inhoud en responsiviteit kan als alternatief worden geïnterpreteerd, als een achtergrondactiviteit in het netwerk voor bewustwording ontstaan terwijl de luidere neurale handtekeningen van bewuste inhoud verdwijnen en de vooruitgang in een droom zoals beelden (Liu et al., 2014). Studies van luciditeit tijdens REM dromen geven net zo ‘ n toename van de precuneus en andere knooppunten bij het bereiken van luciditeit terwijl dromen nog steeds gaat (Dressler et al., 2012).