het receptief veld is een term die oorspronkelijk werd bedacht door Sherrington (1906) om een gebied van het lichaamsoppervlak te beschrijven waar een stimulus een reflex zou kunnen opwekken. Hartline breidde de term uit naar sensorische neuronen die het receptieve veld definieerden als een beperkt gebied in de visuele ruimte waar een lichtgevende stimulus elektrische reacties in een netvliescel kon aansturen. In Hartline ’s eigen woorden,” reacties kunnen worden verkregen in een bepaalde oogzenuwvezel alleen bij verlichting van een bepaald beperkt gebied van het netvlies, genoemd het receptieve veld van de vezel”. Na Hartline (1938) is de term receptief veld uitgebreid naar andere neuronen in de visuele pathway, andere sensorische neuronen en andere sensorische pathways.

een algemene definitie die verschillende typen neuronen overspant in zintuiglijke modaliteiten kan als volgt worden uitgedrukt. Het receptieve veld is een deel van de zintuiglijke ruimte dat neuronale reacties kan opwekken wanneer gestimuleerd. De zintuiglijke ruimte kan worden gedefinieerd in een enkele dimensie (b. v. koolstofketenlengte van een geurstof), twee dimensies (b. v. huidoppervlak) of meerdere dimensies (b. v. ruimte, tijd en afstemmingseigenschappen van een visueel ontvankelijk veld). De neuronale respons kan worden gedefinieerd als vuursnelheid (d.w.z. aantal actiepotentialen gegenereerd door een neuron) of omvat ook subthreshold activiteit (d.w.z. depolarisaties en hyperpolarisaties in membraanpotentiaal die geen actiepotentialen genereren).

• 1 Visuele receptieve velden
• 2 Somatosensorische receptieve velden
• 3 Auditieve receptieve velden
• 4 Olfactorische receptieve velden
• 5 verklarende Woordenlijst
• 6 Referenties
• 7 Verder lezen
• 8 Externe links
• 9 Zie ook

Visuele receptieve velden

het receptieve veld van een visuele neuron bestaat uit een tweedimensionaal gebied in de visuele ruimte waarvan de grootte kan variëren van een paar minuten boog (een punt in deze pagina op leesafstand) tot tientallen graden (de hele pagina). De grootte van het ontvankelijke veld neemt toe in opeenvolgende verwerkingsstadia in de visuele weg en, in elke verwerkingsstadia, neemt het toe met de afstand tot het punt van fixatie (excentriciteit).

retinale ganglioncellen in het centrum van het zicht, in de fovea, hebben de kleinste receptieve velden en die in de visuele periferie hebben de grootste receptieve velden. De grote receptieve veldgrootte van neuronen in de visuele periferie verklaart de slechte ruimtelijke resolutie van ons zicht buiten het fixatiepunt (andere factoren zijn fotoreceptordichtheid en optische aberraties). Om je bewust te worden van de slechte ruimtelijke resolutie in onze retinale periferie, probeer deze regel tekst te lezen terwijl je je ogen fixeert in een enkele letter. De letter die je fixeert wordt geprojecteerd in het midden van je fovea waar de ontvankelijke velden van netvliescellen het kleinst zijn. De letters rond het fixatiepunt worden geprojecteerd in het perifere netvlies. U zult merken dat u slechts een paar letters rondom het fixatiepunt kunt identificeren en dat u uw ogen moet bewegen als u de hele tekstregel wilt lezen.

moderne studies hebben het begrip ontvangend veld uitgebreid met een temporele dimensie. Het spatiotemporaal receptief veld beschrijft de relatie tussen het ruimtelijke gebied van de visuele ruimte waar neuronale reacties worden opgeroepen en het temporele verloop van de respons. De relatie tussen de ruimtelijke en temporele dimensies van het receptieve veld is bijzonder belangrijk om de richting selectieve reacties van neuronen in primaire visuele cortex te begrijpen (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

richting selectieve neuronen reageren beter op sommige bewegingsrichtingen dan andere. Een neuron kan bijvoorbeeld reageren op een verticale lijn die naar links beweegt, maar niet naar rechts. De richting selectieve neuronen genereren visuele reacties met verschillende tijdvertragingen op verschillende gebieden van het receptieve veld. Sommige regio ‘ s reageren sneller op visuele prikkels dan andere. Als gevolg van deze verschillen in reactietijd genereert een lijn die van een langzaam naar een snel gebied beweegt een sterkere respons dan een lijn die van een snel naar een langzaam gebied beweegt. Wanneer de lijn in de optimale richting beweegt, reageert het langzame gebied, dat eerst wordt gestimuleerd, ongeveer op hetzelfde moment als het snelle gebied, dat later wordt gestimuleerd. Om een analogie te maken, Stel je voor dat twee mensen proberen te zeggen ‘reactie’ op hetzelfde moment, maar een van hen spreekt via een microfoon die een tijdelijke vertraging van een seconde heeft. De persoon die de vertraagde microfoon gebruikt, moet één seconde voor de andere ‘reactie’ zeggen om de twee stemmen te laten samensmelten. Het resultaat is een sterkere ‘respons’ dan wanneer de volgorde wordt omgekeerd.

Visuele ontvankelijke velden worden soms beschreven als driedimensionale volumes in de visuele ruimte om naast de vlakke ruimte ook diepte op te nemen. Echter, dit gebruik van ‘receptief veld’ is minder gebruikelijk en het is meestal beperkt tot corticale neuronen waarvan de reacties worden gemoduleerd door visuele diepte.

neuronen in verschillende stadia van de visuele pathway hebben receptieve velden die niet alleen verschillen in grootte, maar ook in structuur. De complexiteit van de receptieve veldstructuur neemt, net als de receptieve veldgrootte, toe in opeenvolgende stadia van de visuele weg. De meeste neuronen in het netvlies en de thalamus hebben kleine receptieve velden die een zeer fundamentele organisatie hebben, die lijkt op twee concentrische cirkels. Deze concentrische receptieve veldstructuur staat meestal bekend als center-surround organisatie, een term die oorspronkelijk werd bedacht door Kuffler (1953). Op-center retinale ganglion cellen reageren op lichte vlekken omgeven door donkere achtergronden als een ster in een donkere hemel. Off-center retinale ganglion cellen reageren op donkere vlekken omgeven door lichte achtergronden als een vlieg in een heldere hemel.

in de primaire visuele cortex zijn receptieve velden veel diverser en ingewikkelder dan in het netvlies en de thalamus. Slechts enkele corticale ontvankelijke velden lijken op de structuur van thalamische ontvankelijke velden, terwijl andere langgerekte subregio ‘ s hebben die reageren op donkere of lichte vlekken, terwijl anderen op dezelfde manier reageren op lichte en donkere vlekken door het gehele ontvankelijke veld en anderen helemaal niet reageren op vlekken.

Hubel and Wiesel (1962) verschaften de eerste karakterisering van receptieve velden in de primaire visuele cortex en de eerste classificatie van corticale cellen op basis van hun receptieve veldstructuren. Sommige corticale cellen reageren op lichte en donkere vlekken in verschillende subregio ’s van het ontvankelijke gebied en de regeling van deze subregio’ s kan worden gebruikt om de reacties van de cel op visuele stimuli zoals lijnen, bars of vierkante vormen te voorspellen. Cellen met afzonderlijke subregio ‘ s die reageren op lichte of donkere vlekken worden eenvoudige cellen genoemd. Alle andere cellen in de visuele cortex die geen aparte subregio ‘ s hebben (de meerderheid van de cellen) worden complexe cellen genoemd (Martinez & Alonso, 2003).

sinds Hubel en Wiesel (1962) zijn andere methoden voor de indeling van corticale receptieve velden voorgesteld. Tot op heden is echter nog geen classificatiemethode op grote schaal toegepast door de gehele wetenschappelijke gemeenschap. Van alle classificatiemethoden na Hubel en Wiesel, is degene die het meest is gebruikt gebaseerd op de reacties van corticale neuronen op sinusoïdale drijvende roosters. Sommige corticale neuronen reageren op de sinusoïdale veranderingen in luminantie door het genereren van een gerectificeerde sinusoïdale respons (die een ruwe lineaire replica van de stimulus is) terwijl anderen reageren door het verhogen van de gemiddelde vuursnelheid. Een kwantitatieve meting van de respons lineariteit kan worden verkregen door Fourier analyse. Respons lineariteit is bimodaal verdeeld (Skottun et al.(Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

De grote diversiteit van receptieve velden in primaire visuele cortex maakt het moeilijk om neuronale klassen te correleren met receptieve veldeigenschappen, zoals momenteel mogelijk is in het netvlies (bv. Masland, 2001). Neuronen in primaire visuele cortex kunnen selectief reageren op verschillende attributen van de visuele scène, zoals lijnoriëntatie, bewegingsrichting, luminantiecontrast, stimulussnelheid, kleur, retinale ongelijkheid en ruimtelijke frequentie (frequentie van zwarte en witte strepen in een mate van visuele ruimte).

De meeste neuronen in de primaire visuele cortex reageren op bewegende lijnen en zijn selectief voor lijnoriëntatie. Sommige neuronen zijn scherp afgestemd op oriëntatie en niet om te reageren op lijnen die slechts een beetje gekanteld van hun voorkeur oriëntatie terwijl andere corticale neuronen zijn breed afgestemd en reageren op een breed scala van oriëntaties. De selectiviteit van elk neuron naar lijnoriëntatie en andere parameters wordt voor een groot deel bepaald door de receptieve veldstructuur. Een zeer actief onderzoeksgebied is gericht op het bouwen van realistische modellen van receptieve veldstructuren die neuronale reacties op verschillende stimuli kunnen verklaren. De meest succesvolle modellen tot nu toe werden gebouwd voor neuronen in de vroegste stadia van de visuele route. Bijvoorbeeld, de ontvankelijke velden van retinale en thalamische neuronen kunnen vrij nauwkeurig worden gemodelleerd met een verschil van Gaussianen (DOG, Rodieck, 1965). Ook kunnen de receptieve velden van visuele corticale neuronen die directe input van de thalamus ontvangen worden gemodelleerd met Gabor functies (Jones & Palmer, 1987). Complexere modellen combineren veelvoudige functies om de reactie van een neuron op verschillende stimuli nauwkeurig te reproduceren. Deze receptieve veldmodellen hebben tot doel informatie te verschaffen over alle mogelijke stimuli die de neuronale responsen het beste kunnen aansturen (bijvoorbeeld Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

De grootte van het receptieve veld van neuronen in de primaire visuele cortex hangt sterk af van het stimuluscontrast. De grootte kan meer dan twee keer groter zijn wanneer gemeten met lage contraststimuli dan wanneer gemeten met hoge contraststimuli. Bovendien kunnen, gemeten met stimuli met hoog contrast, de neurale reacties op lijnen met laag contrast verhoogd worden door collineaire lijnen met hoog contrast buiten het receptieve veld te presenteren (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

neuronen in hogere corticale gebieden hebben grote receptieve velden en kunnen selectiever zijn voor de identiteit van de stimulus dan voor zijn fysieke locatie. Neuronen in de inferotemporale cortex reageren bijvoorbeeld selectief op objecten en gezichten (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) en een opmerkelijk voorbeeld van selectiviteit voor stimulusidentiteit werd onlangs gerapporteerd voor een neuron in de temporale cortex. Dit neuron reageerde selectief op de identiteit ‘Halle Berry’, ofwel gepresenteerd als een gezicht of gewoon als de geschreven naam van de actrice (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

somatosensorische receptieve velden

de receptieve velden van somatosensorische neuronen hebben veel gemeen met de receptieve velden van visuele neuronen. Wat betreft visuele neuronen, de somatosensorische ontvankelijke velden omvatten een beperkt 2-dimensionaal gebied van de ruimte waar een stimulus een neuronale respons kan oproepen. In somatosensorische neuronen verwijst ruimte echter naar een gebied van het lichaam en de stimulus kan aanraking, vibratie, temperatuur of pijn zijn.

net als visuele neuronen zijn de receptieve velden van somatosensorische neuronen kleiner in de gebieden van het lichaam waar de perceptuele ruimtelijke resolutie het hoogst is. De vingertoppen hebben de hoogste ruimtelijke resolutie (en de kleinste ontvankelijke velden) terwijl het dijbeen en het kuitgebied de laagste ruimtelijke resolutie hebben (en de grootste ontvankelijke velden). De ruimtelijke resolutie van licht-aanraking stimulatie kan worden geëvalueerd door het meten van twee-punts discriminatie drempels. Het onderwerp moet rapporteren of de huid wordt aangeraakt met één of twee puntige objecten die dicht op elkaar liggen. Wanneer de afstand tussen de twee objecten klein is, is het niet mogelijk om betrouwbaar onderscheid te maken tussen een of twee objecten die elkaar raken. De minimale afstand die nodig is om twee puntige objecten te onderscheiden wordt de twee punt discriminatie drempel genoemd. De tweepuntsdiscriminatiedrempel is minder dan 5 mm aan de vingertoppen en is ongeveer 40 mm aan de dij.

zoals in het visuele systeem hebben de receptieve velden in de somatosensorische thalamus een centrum-surround organisatie en die in de somatosensorische cortex hebben complexere receptieve veldstructuren die de neuronen selectief maken voor de oriëntatie en bewegingsrichting van een stimulus.

auditieve ontvankelijke velden

het auditieve sensorische epitheel reageert selectief op de geluidsfrequentie en niet op de ruimtelijke locatie van de stimulus, zoals het geval is in het visuele en somatosensorische systeem. Het is dus de geluidsfrequentie die de auditieve ontvankelijke velden bepaalt in de vroegste stadia van de zintuiglijke verwerking.

in de visuele en somatosensorische systemen worden de ruimtelijke ontvankelijke velden rechtstreeks geconstrueerd uit verbindingen die afkomstig zijn uit het sensorische epithelium (receptoren in het netvlies en de huid), in het auditieve systeem moeten de ruimtelijke ontvankelijke velden worden gesynthetiseerd door specifieke circuits die verschillen in stimulusintensiteit en-timing tussen de twee oren vergelijken. Daarom wordt in de auditieve fysiologie de term receptief veld vaak gebruikt met twee verschillende betekenissen. Als eerste betekenis kan een auditief receptief veld verwijzen naar het bereik van geluidsfrequenties die het neuron het meest optimaal stimuleren (auditief spectrotemporaal receptief veld). Als tweede betekenis, kan een auditief ontvangend gebied naar het gebied in auditieve ruimte verwijzen waar een stimulus een neuronale reactie (auditief ruimtelijk ontvangend gebied) kan oproepen.

het zintuig in het auditieve systeem, het slakkenhuis, heeft een precieze weergave van de geluidsfrequentie, die is georganiseerd als een pianoschaal: lagere tonen worden weergegeven aan de top van het slakkenhuis en hogere tonen aan de basis. Neuronen in verschillende stadia van de auditieve weg kunnen zeer gevoelig zijn voor kleine variaties in geluidsfrequentie en hun reacties kunnen verschillende tijdcursussen hebben. Zowel het frequentiebereik als het tijdsverloop van de respons worden kwantitatief weergegeven in het spectrotemporale receptieve veld.

daarentegen lijkt het auditieve ruimtelijke receptieve veld meer op het visuele en somatosensorische receptieve veld in die zin dat het een ruimtegebied vertegenwoordigt waar een stimulus (geluid) een neuronale respons genereert. Net als bij visuele en somatosensorische ontvankelijke velden, hebben ruimtelijke ontvankelijke velden in vroege stadia in de auditieve weg centrum-surround organisatie. Sommige auditieve neuronen in de middenhersenen reageren bijvoorbeeld op geluiden die worden gepresenteerd in een bepaald gebied van de auditieve ruimte, dat het ontvankelijke veldcentrum is, en de respons wordt verminderd wanneer de stimulus wordt gepresenteerd in een gebied dat het centrum omringt, dat de ontvankelijke veldrand is. De center-surround receptieve velden van auditieve neuronen bestrijken een veel groter gebied van de ruimte dan visuele en somatosensorische receptieve velden met een soortgelijke center-surround organisatie. Auditieve ruimtelijke receptieve velden bevinden zich meestal voor het dier en kunnen beperkt worden tot een enkel kwadrant in de contralaterale zijde van de hersenen waar het neuron wordt geregistreerd (Knudsen & Konishi, 1978).

olfactorische receptieve velden

de receptieve velden van olfactorische neuronen zijn veel minder bestudeerd dan de receptieve velden van neuronen in andere sensorische systemen. De olfactorische ontvankelijke velden zijn bijzonder moeilijk te karakteriseren omdat de geurparameters die de olfactorische ruimte bepalen slecht bekend zijn. Recent bewijs wijst erop dat olfactorische ontvankelijke velden in kaart worden gebracht langs de dimensie van moleculaire koolstofketenlengte. De receptieve velden van cellen in vroege stadia van olfactorische verwerking omvatten vaak remmende omgevingen tot de langste en kortste effectieve kettinglengtes (Wilson, 2001).

verklarende woordenlijst

auditief ruimtelijk receptief veld: het gebied in de ruimte waar een geluid een reactie kan genereren in een auditief neuron.

auditief spectrotemporaal receptief veld: Spectrum van geluidsfrequenties die een reactie genereren in een auditief neuron (weergegeven als een functie van het tijdsverloop van de respons).

breed afgestemd: verwijst naar neuronen die op dezelfde manier reageren op een breed scala aan variaties binnen een gegeven stimulusdimensie. Bijvoorbeeld, neuronen met brede oriëntatie tuning reageren op dezelfde manier op alle lijnoriëntaties (figuur 5b). Neuronen die brede ruimtelijke Frequentie tuning hebben reageren op dezelfde manier op een brede waaier van ruimtelijke frequenties.

slakkenhuis: een gedeelte van het binnenoor dat een spiraalvormige, holle, kegelvormige botkamer is. De auditieve sensorische neuronen bevinden zich in het slakkenhuis.

complexe cellen: neuronen in de primaire visuele cortex die niet kunnen worden geclassificeerd als eenvoudige cellen (ze reageren niet op lichte en donkere vlekken in verschillende gebieden van het receptieve veld).

richting selectief: neuronen die sterk reageren op een specifieke bewegingsrichting en niet reageren (of zwakker reageren) op de tegenovergestelde richting.

DOG: een functie die het resultaat is van het verschil tussen twee Gaussiaanse functies. Hond staat voor verschil van Gaussianen.

excentriciteit: De afstand tussen het ontvankelijke veldcentrum van een gegeven neuron en het centrum van het zicht (punt van fixatie of fovea).

elektrische reacties: elektrische activiteit die neuronen genereren als reactie op een sensorische stimulus. De term ‘elektrische reactie’ is meestal gereserveerd voor membraan depolarisaties die leiden tot actiepotentialen (ook wel pieken genoemd) in een individueel neuron. Dergelijke spikes kunnen extracellulair met micro-elektroden worden geregistreerd, die de techniek het vaakst wordt gebruikt om neuronale ontvankelijke gebieden in kaart te brengen.

fourieranalyse: Een wiskundige methode om algemene functies te karakteriseren door sommen van eenvoudigere circulaire functies (sinusoïdale en cosinusoïdale functies). Het wordt gebruikt om specifieke frequentiecomponenten uit de PSTHs van de neuronale reacties te halen en de amplitude en fase van elke component te meten.

Fovea: een klein gebied van het netvlies (~1 mm diameter voor de menselijke fovea) waar de fotoreceptoren van de kegel het dichtst zijn verpakt om de hoogste gezichtsscherpte te bieden.

Gabor-functies: functies die het resultaat zijn van de vermenigvuldiging van een sinusoïdale functie met een Gaussiaanse functie.

gemiddelde vuursnelheid: Totaal aantal pieken gemiddeld in de tijd en over meerdere stimulus presentaties. Het wordt meestal gemeten in pieken per seconde.

boogminuut: een zestigste van een visuele graad.

receptief veld: een specifiek gebied van de zintuiglijke ruimte waarin een geschikte stimulus een elektrische reactie in een sensorische neuron kan aansturen.

gerectificeerde sinusoïde: een sinusoïdale functie die gelijk is aan een halve golf (alle negatieve waarden zijn op nul gezet).

retinale ganglioncel: Neuron gelegen in het binnenste deel van het netvlies (deel gericht op de pupil), die visuele informatie van het oog naar de diepe structuren van de hersenen draagt.

scherp afgesteld: verwijst naar neuronen die alleen reageren op een smalle waaier van variaties in een gegeven stimulusdimensie. Bijvoorbeeld, neuronen die scherpe oriëntatie tuning hebben reageren alleen op een smalle waaier van lijnoriëntaties (figuur 5a). Neuronen met een scherpe ruimtelijke frequentieafstemming reageren alleen op een smalle waaier van ruimtelijke frequenties.

eenvoudige cellen: Neuronen in de primaire visuele cortex, waarvan de receptieve velden aparte subregio ‘ s hebben die reageren op lichte of donkere vlekken. De ontdekking van eenvoudige cellen in de visuele cortex en het eerste gebruik van de term ‘eenvoudige cel’ dateren uit Hubel en Wiesel (1962). Hubel en Wiesel definieerden eenvoudige cellen als cellen in de primaire visuele cortex van de kat, waarvan de receptieve velden voldoen aan vier verschillende criteria: 1) de receptieve velden kunnen worden onderverdeeld in verschillende prikkelende en remmende gebieden; 2) Er is optelling binnen de afzonderlijke prikkelende en remmende delen; 3) Er is antagonisme tussen prikkelende en remmende gebieden; 4) Het is mogelijk om de reacties op stationaire of bewegende vlekken van verschillende vormen van een kaart van de prikkelende en remmende gebieden te voorspellen.

ruimtelijke frequentie: frequentie van zwarte en witte strepen in een mate van visuele ruimte. Het wordt gemeten in cycli per graad. Een cyclus is een set van een zwarte en een witte streep. Bijvoorbeeld, een patroon van zwart-wit-zwart-witte strepen in een graad heeft een ruimtelijke frequentie van 2 cycli per graad.

ruimte-Tijdreceptief veld: Een ruimtelijk ontvankelijk veld uitgezet bij verschillende tijdsvertragingen tussen stimulus en neuronale respons.

Visuele graad: de hoeveelheid visuele ruimte die wordt afgedekt door een kegel met een hoek van 1 graden, waarvan de top zich aan de fovea van het netvlies bevindt. Een visuele graad beslaat een cirkel van 1 cm diameter wanneer de afstand tussen het oog en het fixatiepunt 57 cm is. Wanneer de afstand 114 cm afstand is, beslaat een visuele graad een cirkel van 2 cm diameter.

Visuele periferie: deel van het gezichtsveld dat wordt geprojecteerd op het niet-foveale netvlies (ook wel perifeer netvlies genoemd).

interne referenties

• Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11):2918.

• Olaf Sporns (2007) complexiteit. Scholarpedia, 2 (10):1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8):1490.

• John Dowling (2007)Retina. Scholarpedia, 2 (12):3487.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9):1583.

verder lezen

• Wikipedia: receptief veld

zie ook

• gebied V1, Encyclopedia of touch