câmpul receptiv este un termen inventat inițial de Sherrington (1906) pentru a descrie o zonă a suprafeței corpului în care un stimul ar putea provoca un reflex. Hartline a extins termenul la neuronii senzoriali care definesc câmpul receptiv ca o regiune restricționată a spațiului vizual în care un stimul luminos ar putea conduce răspunsuri electrice într-o celulă ganglion retiniană. În cuvintele lui Hartline, răspunsurile pot fi obținute într-o fibră optică dată numai la iluminarea unei anumite regiuni restrânse a retinei, denumită câmpul receptiv al fibrei. După Hartline (1938), termenul câmp receptiv a fost extins la alți neuroni din calea vizuală, alți neuroni senzoriali și alte căi senzoriale.

o definiție generală care se întinde pe diferite tipuri de neuroni în modalitățile senzoriale ar putea fi exprimată după cum urmează. Câmpul receptiv este o porțiune a spațiului senzorial care poate provoca răspunsuri neuronale atunci când este stimulat. Spațiul senzorial poate fi definit într-o singură dimensiune (de exemplu, lungimea lanțului de carbon al unui odorant), două dimensiuni (de exemplu, suprafața pielii) sau mai multe dimensiuni (de exemplu. spațiu, timp și tuning proprietăți ale unui câmp receptiv vizual). Răspunsul neuronal poate fi definit ca rata de ardere (adică numărul de potențiale de acțiune generate de un neuron) sau include, de asemenea, activitate sub prag (adică depolarizări și hiperpolarizări în potențialul membranei care nu generează potențiale de acțiune).

• 1 câmpuri receptive vizuale
• 2 câmpuri receptive somatosenzoriale
• 3 câmpuri receptive auditive
• 4 câmpuri receptive olfactive
• 5 Glosar
• 6 referințe
• 7 lecturi suplimentare
• 8 legături externe
• 9 Vezi de asemenea

câmpuri receptive vizuale

câmpul receptiv al unui neuron vizual cuprinde o regiune bidimensională în spațiul vizual a cărei dimensiune poate varia de la câteva minute de arc (un punct în această pagină la distanță de citire) la zeci de grade (întreaga pagină). Dimensiunea câmpului receptiv crește în etapele succesive de procesare din calea vizuală și, la fiecare etapă de procesare, crește odată cu Distanța de la punctul de fixare (excentricitate).

celulele ganglionare retiniene situate în centrul vederii, în fovee, au cele mai mici câmpuri receptive, iar cele situate în periferia vizuală au cele mai mari câmpuri receptive. Dimensiunea mare a câmpului receptiv al neuronilor din periferia vizuală explică rezoluția spațială slabă a viziunii noastre în afara punctului de fixare (alți factori sunt densitatea fotoreceptorului și aberațiile optice). Pentru a deveni conștienți de rezoluția spațială slabă din periferia retinei noastre, încercați să citiți această linie de text în timp ce vă fixați ochii într-o singură literă. Scrisoarea pe care o fixezi este proiectată în centrul foveei tale, unde câmpurile receptive ale celulelor ganglionare retiniene sunt cele mai mici. Literele care înconjoară punctul de fixare sunt proiectate în retina periferică. Veți observa că puteți identifica doar câteva litere care înconjoară punctul de fixare și că trebuie să vă mișcați ochii dacă doriți să citiți întreaga linie de text.

studiile moderne au extins termenul de câmp receptiv pentru a include o dimensiune temporală. Câmpul receptiv spațiotemporal descrie relația dintre regiunea spațială a spațiului vizual în care sunt evocate răspunsurile neuronale și cursul temporal al răspunsului. Relația dintre dimensiunile spațiale și temporale ale câmpului receptiv este deosebit de importantă pentru a înțelege răspunsurile selective de direcție ale neuronilor din cortexul vizual primar (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

direcția neuronii selectivi răspund la unele direcții de mișcare mai bine decât altele. De exemplu, un neuron poate răspunde la o linie verticală care se mișcă spre stânga, dar nu se mișcă spre dreapta. Neuronii selectivi de direcție generează răspunsuri vizuale cu întârzieri de timp diferite în diferite regiuni ale câmpului receptiv. Unele regiuni răspund mai repede la stimulii vizuali decât altele. Ca o consecință a acestor diferențe în timpul răspunsului, o linie care se deplasează dintr-o regiune lentă într-o regiune rapidă generează un răspuns mai puternic decât o linie care se deplasează dintr-o regiune rapidă într-o regiune lentă. Când linia se mișcă în direcția optimă, Regiunea lentă, care este stimulată mai întâi, răspunde aproximativ în același timp cu regiunea rapidă, care este stimulată ulterior. Pentru a face o analogie, imaginați-vă că doi oameni încearcă să spună ‘răspuns’ în același timp, dar unul dintre ei vorbește printr-un microfon care are o întârziere temporală de o secundă. Persoana care folosește microfonul întârziat trebuie să răspundă cu o secundă înainte de cealaltă pentru ca cele două voci să fuzioneze la unison. Rezultatul este un răspuns mai puternic decât atunci când ordinea este inversată.

câmpurile receptive vizuale sunt uneori descrise ca Volume 3-dimensionale în spațiul vizual pentru a include adâncimea în plus față de spațiul planar. Cu toate acestea, această utilizare a câmpului receptiv este mai puțin frecventă și este de obicei limitată la neuronii corticali ale căror răspunsuri sunt modulate de adâncimea vizuală.

neuronii din diferite stadii ale căii vizuale au câmpuri receptive care diferă nu numai ca mărime, ci și ca structură. Complexitatea structurii câmpului receptiv, la fel ca dimensiunea câmpului receptiv, crește în etape succesive ale căii vizuale. Majoritatea neuronilor din retină și talamus au câmpuri receptive mici care au o organizare foarte de bază, care seamănă cu două cercuri concentrice. Această structură concentrică de câmp receptiv este de obicei cunoscută sub numele de organizare centru-surround, termen care a fost inițial inventat de Kuffler (1953). Celulele ganglionare retiniene din centru răspund la pete luminoase înconjurate de fundaluri întunecate ca o stea pe un cer întunecat. Celulele ganglionare retiniene din afara centrului răspund la pete întunecate înconjurate de fundaluri luminoase ca o muscă pe un cer luminos.

în cortexul vizual primar, câmpurile receptive sunt mult mai diverse și mai complicate decât în retină și talamus. Doar câteva câmpuri receptive corticale seamănă cu structura câmpurilor receptive talamice, în timp ce altele au subregiuni alungite care răspund la pete întunecate sau luminoase, altele răspund în mod similar cu pete luminoase și întunecate prin întregul câmp receptiv, iar altele nu răspund deloc la pete. Hubel și Wiesel (1962) au furnizat prima caracterizare a câmpurilor receptive în cortexul vizual primar și prima clasificare a celulelor corticale pe baza structurilor de câmp receptive ale acestora. Unele celule corticale răspund la pete luminoase și întunecate în diferite subregiuni ale câmpului receptiv, iar dispunerea acestor subregiuni poate fi utilizată pentru a prezice răspunsurile celulei la stimuli vizuali, cum ar fi linii, bare sau forme pătrate. Celulele cu subregiuni separate care răspund la pete luminoase sau întunecate sunt numite celule simple. Toate celelalte celule din cortexul vizual care nu au subregiuni separate (majoritatea celulelor) sunt numite celule complexe (Martinez & Alonso, 2003).

de la Hubel și Wiesel (1962), au fost propuse alte metode de clasificare a câmpurilor receptive corticale. Cu toate acestea, până în prezent, nicio metodă de clasificare nu a fost adoptată pe scară largă de întreaga comunitate științifică. Dintre toate metodele de clasificare după Hubel și Wiesel, cea care a fost cea mai utilizată se bazează pe răspunsurile neuronilor corticali la grătarele sinusoidale în derivă. Unii neuroni corticali răspund la modificările sinusoidale ale luminanței prin generarea unui răspuns sinusoidal rectificat (care este o replică liniară brută a stimulului), în timp ce alții răspund prin creșterea ratei medii de ardere. O măsurare cantitativă a liniarității răspunsului poate fi obținută prin analiza Fourier. Liniaritatea răspunsului este distribuită Bimodal (Skottun și colab., 1991) dar semnificația acestei distribuții bimodale este încă o chestiune de dezbatere (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

marea diversitate a câmpurilor receptive din cortexul vizual primar face dificilă corelarea claselor neuronale cu proprietățile câmpului receptiv, așa cum este posibil în prezent în retină (de exemplu, Masland, 2001). Neuronii din cortexul vizual primar pot răspunde selectiv la diferite atribute ale scenei vizuale, cum ar fi orientarea liniei, direcția de mișcare, contrastul luminanței, viteza stimulului, culoarea, disparitatea retinei și frecvența spațială (frecvența dungilor alb-negru într-un grad de spațiu vizual).

majoritatea neuronilor din cortexul vizual primar răspund la liniile în mișcare și sunt selectivi la orientarea liniei. Unii neuroni sunt reglați brusc la orientare și nu reușesc să răspundă la linii care sunt doar puțin înclinate față de orientarea lor preferată, în timp ce alți neuroni corticali sunt reglați în linii mari și răspund la o gamă largă de orientări. Selectivitatea fiecărui neuron la orientarea liniei și a altor parametri este determinată în mare măsură de structura câmpului receptiv. Un domeniu foarte activ de cercetare își propune să construiască modele realiste de structuri de câmp receptive care pot explica răspunsurile neuronale la diferiți stimuli. Cele mai de succes modele de până acum au fost construite pentru neuroni în primele etape ale căii vizuale. De exemplu, câmpurile receptive ale neuronilor retinieni și talamici pot fi modelate destul de precis cu o diferență de Gaussieni (DOG, Rodieck, 1965). De asemenea, câmpurile receptive ale neuronilor corticali vizuali care primesc intrare directă de la talamus pot fi modelate cu funcții Gabor (Jones & Palmer, 1987). Modele mai complexe combină mai multe funcții pentru a reproduce cu exactitate răspunsul unui neuron la diferiți stimuli. Aceste modele de câmp receptiv își propun să ofere informații despre toți stimulii posibili care ar conduce cel mai bine răspunsurile neuronale (de exemplu, Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

dimensiunea câmpului receptiv al neuronilor din cortexul vizual primar depinde puternic de contrastul stimulului. Dimensiunea poate fi de peste două ori mai mare atunci când este măsurată cu stimuli de contrast scăzut decât atunci când este măsurată cu stimuli de contrast ridicat. Mai mult, atunci când sunt măsurate cu stimuli de contrast ridicat, răspunsurile neuronale la liniile de contrast scăzut pot fi crescute prin prezentarea liniilor coliniare de contrast ridicat în afara câmpului receptiv (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

neuronii din zonele corticale superioare au câmpuri receptive mari și pot fi mai selectivi la identitatea stimulului decât la locația sa fizică. De exemplu, neuronii din cortexul inferotemporal răspund selectiv la obiecte și fețe (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) și un exemplu remarcabil de selectivitate pentru identitatea stimul a fost raportat recent pentru un neuron în cortexul temporal. Acest neuron a răspuns selectiv identității „Halle Berry”, fie prezentată ca o față, fie pur și simplu ca numele scris al actriței (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

câmpuri receptive somatosenzoriale

câmpurile receptive ale neuronilor somatosenzoriali au multe în comun cu câmpurile receptive ale neuronilor vizuali. În ceea ce privește neuronii vizuali, câmpurile receptive somatosenzoriale cuprind o regiune restrânsă 2-dimensională a spațiului în care un stimul poate evoca un răspuns neuronal. Cu toate acestea, în neuronii somatosenzoriali, spațiul se referă la o regiune a corpului, iar stimulul poate fi atingere, vibrație, temperatură sau durere.Similar neuronilor vizuali, câmpurile receptive ale neuronilor somatosenzoriali sunt mai mici în regiunile corpului unde rezoluția spațială perceptivă este cea mai mare. Vârfurile degetelor au cea mai mare rezoluție spațială (și cele mai mici câmpuri receptive), în timp ce regiunea coapsei și gambei au cea mai mică rezoluție spațială (și cele mai mari câmpuri receptive). Rezoluția spațială la stimularea prin atingere ușoară poate fi evaluată prin măsurarea pragurilor de discriminare în două puncte. Subiectul trebuie să raporteze dacă pielea este atinsă fie cu unul sau două obiecte ascuțite care sunt strâns distanțate. Când distanța dintre cele două obiecte este mică, nu este posibil să se facă distincția fiabilă între unul sau două obiecte care se ating. Distanța minimă necesară pentru a distinge două obiecte ascuțite se numește pragul de discriminare în două puncte. Pragul de discriminare în două puncte este mai mic de 5 mm la vârful degetelor și este de aproximativ 40 mm la coapsă.

ca și în sistemul vizual, câmpurile receptive din talamusul somatosenzorial au organizare centru-surround, iar cele din cortexul somatosenzorial au structuri de câmp receptive mai complexe care fac neuronii selectivi la orientarea și direcția de mișcare a unui stimul.

câmpuri receptive auditive

epiteliul senzorial auditiv răspunde selectiv la frecvența sunetului și nu la locația spațială a stimulului, așa cum este cazul sistemelor vizuale și somatosenzoriale. În consecință, frecvența sunetului definește câmpurile receptive auditive în primele etape ale procesării senzoriale.

în timp ce în sistemele vizuale și somatosenzoriale câmpurile receptive spațiale sunt construite direct din conexiuni originare din epiteliile senzoriale (receptori în retină și piele), în sistemul auditiv, câmpurile receptive spațiale trebuie sintetizate prin circuite specifice care compară diferențele de intensitate a stimulului și calendarul dintre cele două urechi. Prin urmare, în fiziologia auditivă, termenul câmp receptiv este frecvent utilizat cu două semnificații diferite. Ca prim sens, un câmp receptiv auditiv se poate referi la gama de frecvențe sonore care stimulează cel mai optim neuronul (câmp receptiv spectrotemporal auditiv). Ca al doilea sens, un câmp receptiv auditiv se poate referi la regiunea din spațiul auditiv în care un stimul poate evoca un răspuns neuronal (câmp receptiv spațial auditiv).

organul senzorial din sistemul auditiv, cohleea, are o reprezentare precisă a frecvenței sunetului, care este organizată ca o scară de pian: tonurile inferioare sunt reprezentate la vârful cohleei și tonurile superioare la bază. Neuronii din diferite stadii ale căii auditive pot fi foarte sensibili la mici variații ale frecvenței sunetului, iar răspunsurile lor pot avea cursuri de timp diferite. Atât domeniul de frecvență, cât și cursul de timp al răspunsului sunt reprezentate cantitativ în câmpul receptiv spectrotemporal.

în contrast, câmpul receptiv spațial auditiv seamănă mai mult cu câmpurile receptive vizuale și somatosenzoriale prin faptul că reprezintă o zonă a spațiului în care un stimul (sunet) generează un răspuns neuronal. Ca și în cazul câmpurilor receptive vizuale și somatosenzoriale, câmpurile receptive spațiale aflate în stadiile incipiente ale căii auditive au o organizare centrală. De exemplu, unii neuroni auditivi din creierul mediu răspund la sunetele prezentate într-o regiune definită a spațiului auditiv, care este centrul câmpului receptiv, iar răspunsul este redus atunci când stimulul este prezentat într-o regiune din jurul centrului, care este câmpul receptiv înconjoară. Câmpurile receptive surround-centru ale neuronilor auditivi acoperă o regiune mult mai mare a spațiului decât câmpurile receptive vizuale și somatosenzoriale cu organizare similară surround-centru. Câmpurile receptive spațiale auditive tind să fie localizate în fața animalului și pot fi limitate la un singur cadran în partea contralaterală a creierului unde este înregistrat neuronul (Knudsen & Konishi, 1978).

câmpuri receptive olfactive

câmpurile receptive ale neuronilor olfactivi au fost mult mai puțin studiate decât câmpurile receptive ale neuronilor din alte sisteme senzoriale. Câmpurile receptive olfactive sunt deosebit de dificil de caracterizat, deoarece parametrii mirosului care definesc spațiul olfactiv sunt puțin cunoscuți. Dovezi recente indică faptul că câmpurile receptive olfactive sunt mapate de-a lungul dimensiunii lungimii lanțului molecular de carbon. Câmpurile receptive ale celulelor în stadiile incipiente ale procesării olfactive includ adesea înconjoară inhibitor la cele mai lungi și mai scurte lungimi de lanț eficiente (Wilson, 2001).

Glosar

câmpul receptiv spațial auditiv: regiunea spațiului în care un sunet poate genera un răspuns într-un neuron auditiv.

câmp receptiv Spectrotemporal auditiv: Spectrul frecvențelor sonore care generează un răspuns într-un neuron auditiv (reprezentat ca o funcție a cursului de timp al răspunsului).

General reglat: se referă la neuronii care răspund în mod similar la o gamă largă de variații într-o anumită dimensiune a stimulului. De exemplu, neuronii care au o reglare largă a orientării răspund în mod similar tuturor orientărilor de linie ( figura 5b). Neuronii care au o reglare largă a frecvenței spațiale răspund în mod similar cu o gamă largă de frecvențe spațiale.

cohlee: o porțiune a urechii interne care este o cameră spirală, goală, conică a osului. Neuronii senzoriali auditivi sunt localizați în interiorul cohleei.

celule complexe: neuronii din cortexul vizual primar care nu pot fi clasificați ca celule simple (nu răspund la pete luminoase și întunecate din diferite regiuni ale câmpului receptiv).

direcție selectivă: neuronii care răspund puternic la o anumită direcție de mișcare și nu reușesc să răspundă (sau să răspundă mai slab) la direcția opusă.

câine: o funcție care rezultă din diferența a două funcții gaussiene. Câine standuri pentru diferența de Gaussians.

excentricitate: Distanța dintre centrul câmpului receptiv al unui neuron dat și centrul vederii (punctul de fixare sau fovea).

răspunsuri electrice: activitatea electrică pe care neuronii o generează ca răspuns la un stimul senzorial. Termenul ‘răspuns electric’ este de obicei rezervat pentru depolarizările membranei care duc la potențiale de acțiune (numite și vârfuri) într-un neuron individual. Astfel de vârfuri pot fi înregistrate extracelular cu microelectrozi, care este tehnica cea mai frecvent utilizată pentru cartografierea câmpurilor receptive neuronale.

analiza Fourier: O metodă matematică pentru a caracteriza funcțiile generale prin sume de funcții circulare mai simple (funcții sinusoidale și cosinusoidale). Se utilizează pentru a extrage componente de frecvență specifice din PSTH-urile răspunsurilor neuronale și pentru a măsura amplitudinea și faza fiecărei componente.

Fovea: o regiune mică a retinei (~1 mm diametru pentru foveea umană) în care fotoreceptorii conului sunt cel mai dens împachetați pentru a oferi cea mai mare acuitate vizuală.

funcții Gabor: funcții care rezultă din înmulțirea unei funcții sinusoidale cu o funcție Gaussiană.

rata medie de ardere: Numărul Total de vârfuri medii în timp și pe mai multe prezentări de stimuli. De obicei se măsoară în vârfuri pe secundă.

minut de arc: o șaizecime de grad vizual.

câmp receptiv: o regiune specifică a spațiului senzorial în care un stimul adecvat poate conduce un răspuns electric într-un neuron senzorial.

sinusoid rectificat: o funcție sinusoidală care este rectificată pe jumătate de undă (toate valorile negative sunt setate la zero).

celule ganglionare retiniene: Neuron situat în partea interioară a retinei (partea cu care se confruntă pupila), care transportă informații vizuale de la ochi la structurile profunde ale creierului.

reglat brusc: se referă la neuronii care răspund doar la o gamă îngustă de variații într-o anumită dimensiune a stimulului. De exemplu, neuronii care au o reglare ascuțită a orientării răspund doar la o gamă îngustă de orientări de linie ( figura 5a). Neuronii care au o reglare ascuțită a frecvenței spațiale răspund doar la o gamă îngustă de frecvențe spațiale.

celule Simple: Neuronii din cortexul vizual primar, ale căror câmpuri receptive au subregiuni separate care răspund fie la pete luminoase, fie la pete întunecate. Descoperirea celulelor simple în cortexul vizual și prima utilizare a termenului ‘celulă simplă’ datează din Hubel și Wiesel (1962). Hubel și Wiesel au definit celulele simple ca celule din cortexul vizual primar al pisicii ale căror câmpuri receptive îndeplinesc patru criterii diferite: 1) câmpurile receptive pot fi împărțite în regiuni excitatorii și inhibitoare distincte; 2) există însumare în părțile excitatorii și inhibitorii separate; 3) există antagonism între regiunile excitatorii și inhibitorii; 4) este posibil să se prezică răspunsurile la pete staționare sau în mișcare de diferite forme dintr-o hartă a zonelor excitatorii și inhibitoare.

frecvența spațială: frecvența dungilor alb-negru într-un grad de spațiu vizual. Se măsoară în cicluri pe grad. Un ciclu este un set de dungi negre și albe. De exemplu, un model de dungi alb-negru-negru-alb conținute într-un grad are o frecvență spațială de 2 cicluri pe grad.

câmp receptiv spațio-temporal: Un câmp receptiv spațiale reprezentate grafic la diferite întârzieri de timp între stimul și răspunsul neuronal.

gradul vizual: cantitatea de spațiu vizual acoperită de un con de unghi de 1 grad cu vârful său situat la foveea retinei. Un grad vizual acoperă un cerc cu diametrul de 1 cm atunci când distanța dintre ochi și punctul de fixare este de 57 cm. Când distanța este de 114 cm distanță, un grad vizual acoperă un cerc cu diametrul de 2 cm.

periferie vizuală: parte a câmpului vizual care este proiectată pe retina non-foveală (numită și retină periferică).

referințe interne

• Valentino Braitenberg (2007) creier. Scholarpedia, 2 (11):2918.

• Olaf Sporns (2007) complexitate. Scholarpedia, 2 (10):1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8):1490.

• John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2 (12):3487.

• S. Murray Sherman (2006) talamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

lecturi suplimentare

• Wikipedia: câmp receptiv

A se vedea, de asemenea,

• zona V1, Enciclopedia de atingere