rezultate

consider o populație în care indivizii interacționează în grupuri formate din n bărbați și n femei. Fiecare bărbat își împarte efortul între două activități care îi pot crește capacitatea fizică. O activitate este Lupta pentru statutul și dominația cu alți bărbați din grup. Cealaltă activitate este îndreptată către femele și descendenți (de exemplu, îngrijirea descendenților și asigurarea sau paza femelelor). Susțin că cota Si de paternitate câștigată de bărbatul i în competiție directă cu alți bărbați este dată de funcția standard de succes a Concursului Tullock (Eq. 1)

care este utilizată pe scară largă în economie (22) și biologie evolutivă(10, 13, 26, 27). Aici, 0 int. mi int. 1 este efortul de lupta al masculului i, iar parametrul int. > 0 masoara hotararea diferentelor in efortul de lupta al masculului in controlul rezultatului competitiei. Descrierea situațiilor în care doar câțiva masculi obțin cea mai mare parte a împerecherilor (ceea ce se întâmplă la cimpanzei și alte specii care trăiesc în grupuri organizate ierarhic) (28, 29) (apendicele SI) necesită să se presupună că 0% este suficient de mare decât unul (de exemplu, doi până la patru). Utilizarea informațiilor din ref. 10, presupun că fertilitatea feminină este definită de funcția (Eq. 2)

unde 0 0xtx1 este efortul unui bărbat de a-și îngriji sau aproviziona și> 0 măsoară eficiența efortului masculilor. Parametrul C poate fi interpretat ca o contribuție a femeii la fertilitatea ei și este setată la una. Dacă < 1, efortul masculilor este mai puțin eficient decât efortul femelelor; dacă > 1, există o sinergie între eforturile feminine și masculine (adică efectul total este mai mare decât suma celor două). Este rezonabil să se presupună că numărul unu nu depășește numărul unu cu prea mult (10) (apendicele SI).

în modelul de îngrijire comunitară (10), fiecare mascul alocă o fracțiune ci din efortul său pentru îngrijirea puilor (ci + mi = 1). Îngrijirea masculină este distribuită aleatoriu între toți descendenții din grup și crește fertilitatea feminină cu un factor , unde este îngrijirea medie din grup. Într-un grup cu n femele, masculul i câștigă o cotă Si de paternitate în competiție cu alți bărbați, iar capacitatea sa de fitness este .

în modelul de pază a partenerului, male i dedică efort gi pentru a păzi o anumită femelă (gi + mi = 1). Efortul de pază gi oferă o paternitate YGI a descendenților femelei păzite, unde 0 inkt 1 este eficiența de pază. Paternitatea totală nepăzită este, unde este efortul mediu de pază. Male i câștigă cota si a acestei paternități în competiție, și de fitness lui este definit în al doilea rând al tabelului 1.

în modelul de hrană pentru împerechere, fiecare mascul alocă efortul pi pentru aprovizionarea femelelor alese aleatoriu (pi + mi = 1). Provizionarea la nivel pi cumpără paternitate în valoare de ypi, unde 0 XTX 1 este eficiența provizionării la conversia paternității. Aprovizionarea crește, de asemenea, fertilitatea feminină cu un factor , unde este efortul mediu de aprovizionare din grup. Paternitatea totală atribuită în competiție este. Condiția fizică a bărbatului este definită în al treilea rând din tabelul 1, unde primul termen din paranteze dă paternitatea cumpărată cu alimente, în timp ce al doilea termen este paternitatea câștigată în competiție.

modelul de aprovizionare cu mate este similar cu modelul de hrană pentru împerechere, cu excepția faptului că fiecare mascul poate furniza o singură femelă și fiecare femelă poate fi furnizată de un singur mascul. Ca urmare a aprovizionării, fertilitatea femelei este crescută cu un factor B(pi). Paternitatea totală atribuită în competiție este. Condiția fizică a bărbatului este definită în al patrulea rând din tabelul 1, unde primul și al doilea termen din paranteze dau paternitatea puilor de sex feminin prevăzuți și, respectiv, paternitatea câștigată în competiție.

aceste modele pot fi analizate folosind o analiză standard de invazie (30 -32). O caracteristică comună a celor patru modele este aceea că, în condițiile cele mai relevante din punct de vedere biologic (adică, mici, mici, relativ mari, 2-4, și mari, N, 10) (33, 34), toate prezic (tabelul 1) evoluția într-o stare în care tot efortul masculin este dedicat luptei (mi = 1). O dinamică alternativă, care este singura altă posibilitate în primele trei modele, este evoluția către o stare în care toți bărbații prezintă un efort de luptă intermediar, iar restul efortului lor merge la îngrijire sau aprovizionare. În modelul de aprovizionare cu mate, există, de asemenea, posibilitatea ca sistemul să evolueze într-o stare polimorfă la care o minoritate de bărbați dedică tot efortul aprovizionării, în timp ce bărbații rămași își dedică tot efortul luptei. O astfel de stare polimorfă este analogă cu stările observate la modelele producător-scrounger (35 -38); în contextul actual, „escrocii” sunt bărbați care nu investesc în femei, ci mai degrabă „fură” paternitatea. Cu toate acestea, toate aceste alternative necesită ca numărul de cifre (de exemplu, numărul de cifre (de exemplu, de cifre) să fie mare și/sau numărul de cifre (de exemplu, de cifre) și numărul de cifre (de exemplu, de cifre) să fie mic, ceea ce pare a fi nerealist în condițiile deduse pentru hominine.

rezultatele rezumate în tabelul 1 presupun că grupurile sunt formate aleatoriu, ceea ce implică o probabilitate scăzută de relaționare genetică între indivizi. La cimpanzei și, probabil, la hominini, legătura genetică din cadrul grupului poate fi oarecum ridicată, deoarece doar un singur sex (femele) se dispersează (39 -41). Teoria selecției rudelor (23, 25, 42) prezice o concurență redusă în grupurile de rude. Relațiile crescute reduc, într-adevăr, concurența dintre bărbați în modelele de îngrijire comunitară, hrană pentru împerechere și aprovizionare cu mate. (În modelul de pază a partenerului, relația nu are niciun efect.) Cu toate acestea, în situații realiste, condițiile prezentate în tabelul 1 nu se vor modifica substanțial (apendicele SI).

În starea cu m = 1, fertilitatea feminină este semnificativ mai mică decât fertilitatea care ar putea fi atinsă dacă toți bărbații ar dedica tot efortul lor aprovizionării sau îngrijirii puilor de sex feminin. Bărbații sunt forțați să investească mai degrabă în însușire decât în producție prin logica interacțiunilor sociale într-un grup promiscuu, unde investirea mai mult în descendenți înseamnă că există mai multă paternitate pentru alți bărbați de furat (10). Astfel, dilema bărbatului conduce evoluția către o stare de fitness (payoff) scăzută, care este o caracteristică împărtășită de alte dileme sociale (de exemplu, dilema prizonierului sau Dilema bunurilor publice) (23 -25).

aceste rezultate au implicații pentru unele teorii recente ale originilor umane. În special, lucrările din refs. 4, 6 și 8 susțin importanța creșterii comunale în timpul originii oamenilor. Arbitru. 6 susține, de asemenea, importanța păzirii partenerului ca strategie preferabilă după ce inegalitatea în punctele forte dintre bărbați a fost redusă prin inventarea armelor. Rezultatele mele de modelare contrazic aceste argumente. Deși trecerea la creșterea comunală și paza partenerului ar putea crește capacitatea de fitness, nu se întâmplă, deoarece selecția nu este capabilă să depășească problema însoțitoare a călărețului liber.

în schimb, scenariile, inclusiv aprovizionarea cu mate (5), par promițătoare din cauza „dublului beneficiu” al aprovizionării cu masculi. Într-adevăr, un mascul care asigură aprovizionarea nu numai că se împerechează (43), dar și aprovizionarea crește fertilitatea partenerului său și, prin urmare, numărul descendenților masculului. Cu toate acestea, trebuie luați în considerare câțiva factori suplimentari. Aici, mă concentrez pe doi factori care, fără îndoială, sunt destul de generali.

primul factor este inegalitatea dintre bărbați în abilitățile lor de luptă, care este întotdeauna prezentă (28, 29) din cauza diferiților factori genetici, de dezvoltare și de mediu. Cu o inegalitate puternică în punctele forte, bărbații mai slabi nu au la fel de multe șanse de a câștiga competiția între bărbați și, prin urmare, pot fi dornici să folosească strategii alternative de reproducere (36, 44, 45). În model, voi presupune că fiecare mascul este caracterizat printr-o rezistență constantă si extrasă aleatoriu dintr-o distribuție uniformă pe interval , unde parametrul 0,1 măsoară gradul de variație a forțelor masculilor.

ca și în modelul de asigurare a împerecherii, lăsați masculii să-și împartă efortul între asigurarea unei femele și lupta cu alți masculi pentru împerecherea cu mai multe femele. Voi presupune că efortul de luptă masculin este condiționat de rangul său de dominație în grup. Această presupunere necesită modelarea unei strategii masculine nu ca un scalar ca mai sus, ci ca un vector , unde mi, j este efortul de luptă al unui bărbat cu genotipul i când este la rangul j. cu bărbați neegali, postulez că ponderea paternității câștigată de bărbatul i este dată de funcția Tullock cu mi substituit de , unde este un efort de luptă dependent de rang al lui male i (EQ. 3):

al doilea set de factori este legat de rolul femeilor. În modelele descrise până acum, femelele au jucat un rol pasiv. Cu toate acestea, deoarece primesc beneficii directe de la bărbații care asigură aprovizionarea, femelele ar trebui să fie alese și pot deveni, într-o oarecare măsură, fidele lor. Pentru a modela aceste efecte, permit femeilor să difere în ceea ce privește credincioșia lor. Postulez că cota de paternitate obținută de un bărbat cu trăsătură provizorie pi de la o femeie cu fidelitate fi (0 si 1) este (Eq. 4)

Dacă fi = 0, atunci ca în modelul mate-provisioning. Fidelitatea Feminină, dacă este prezentă, este de așteptat să faciliteze trecerea la legarea perechilor. Într-adevăr, în modelul de asigurare a partenerului, dacă toate femeile au fidelitate identică f, partea dreaptă a inegalității din tabelul 1 trebuie înmulțită cu factorul . Fidelitatea ridicată f, astfel, poate slăbi semnificativ condițiile de scăpare a stării m = 1.cu toate acestea, poliandria poate avea multiple beneficii genetice și materiale (inclusiv accesul la gene mai bune, creșterea probabilității de fertilizare, prevenirea infanticidului, primirea de sprijin de la bărbați în interacțiuni agoniste etc. 46 -48) și, prin urmare, trecerea la monogamie poate duce la costuri de fitness. Prin urmare, susțin conservator că fertilitatea feminină scade odată cu paternitatea obținut de perechea ei pereche. Mai exact, presupun că fertilitatea este redusă cu un factor (Eq. 5)

în cazul în care se constată reducerea maximă a fertilității (observată atunci când monogamia este strictă; adică). Această funcție quartică surprinde o presupunere rezonabilă că costurile de fertilitate ale legării perechilor devin semnificative numai atunci când paternitatea obținut de partener este suficient de mare.

femelele au un stimulent să se lege cu masculii provizorii. În același timp, bărbații care asigură aprovizionarea au un stimulent pentru a se lega de femelele care le rămân fidele; cu cât efortul bărbatului este mai mare, cu atât este mai puternic stimulentul. Se așteaptă ca acești factori să conducă la formarea perechilor non-aleatorii. Pentru a-l descrie, folosesc un model simplu în care probabilitatea unei legături de împerechere între masculul i și femela j este proporțională cu (Eq. 6)

parametru ecu7 scalează intervalul de valori posibile ale lui VIII: minimul este unul (la p = 0 sau f = 0), iar maximul este exp(la p = f = 1). În terminologia modelelor de împerechere nonrandom (49, 50), Eq. 6 descrie preferința deschisă.

după cum s-a arătat mai sus, cu fidelitate Feminină ridicată, se așteaptă ca bărbații să treacă la aprovizionare. Va crește fidelitatea Feminină dacă începeți cu valori scăzute? Pentru a obține intuiție, putem evalua forțele evolutive care acționează asupra fidelității feminine. Presupunând că valoarea medie a lui p, precum și varianțele lui f și p sunt mici, analiza invaziei arată (vezi apendicele SI) că fidelitatea f va crește atunci când este mică dacă 4y3p2e < XV (adică, dacă beneficiul promiscuității, hectolixt, nu este prea mare, iar sortativitatea în formarea perechilor, hectolixt, este suficient de puternică). Creșterea fidelității feminine f ar trebui să determine evoluția creșterii aprovizionării masculine p. pe măsură ce trăsătura de aprovizionare masculină p crește, fidelitatea Feminină f va evolua la valori din ce în ce mai mari până când se va stabiliza la un nivel controlat de un echilibru între selecția pentru gene bune și accesul la alimentele furnizate de bărbați.

acest argument se bazează pe luarea în considerare a componentelor separate ale modelului de legare a perechilor. Pentru a verifica această logică, am efectuat simulări stochastice bazate pe individ. Am considerat o populație finită de indivizi diploizi sexuali subdivizați în grupuri G. Rezultatele confirmă așteptarea (apendicele SI). În cazul în care beneficiul de fitness al promiscuității (VIII) este suficient de mare și/sau variația puterii masculine (VIII) este scăzută, populația evoluează într-o stare de fitness scăzută, cu m = 1 și fără provizionare Feminină (Fig. 1 A și C). Atunci când atât beneficiul de fitness al promiscuității nu este prea mare, cât și variația punctelor forte masculine este semnificativă, populația prezintă o dinamică izbitor de diferită, trecând la o stare ridicată de legare a perechilor de fitness, cu niveluri ridicate de aprovizionare masculină și fidelitate Feminină (Fig. 1 B și D). La final, cu excepția unei proporții foarte mici a indivizilor de top, bărbații investesc exclusiv în aprovizionarea femelelor care au evoluat foarte fidel față de colegii lor. Trecerea la legarea perechilor are loc într-o secvență de tranziții în strategiile bărbaților de rang diferit, pornind de la cel mai mic rang și urcând până la cele mai înalte grade. Ocazional, modelul prezintă un comportament de ciclism atunci când atât fidelitatea Feminină f, cât și trăsăturile de provizionare masculine p pentru bărbații de top fluctuează (apendicele SI). Ciclismul are loc deoarece, odată ce majoritatea bărbaților sunt aprovizionați, fidelitatea feminină nu mai este selectată. Apoi, selecția împotriva monogamiei preia cu femelele care evoluează în scădere fidelitate, care, la rândul său, forțează bărbații de top-clasat pentru a reduce provizionarea lor și de a crește investițiile în concurență.