rezultate de optimizare legate

alte cazuri raportate recent de optimizare a rețelei biologice oferă perspectivă asupra cazurilor de optimizare neuronale de mai sus. De exemplu, un organism amoeboid, plasmodiul mucegaiului de nămol Physarum polycephalum, este capabil să rezolve un labirint, adică nu doar să găsească o cale peste un labirint, ci o cale cea mai scurtă prin el către sursele de hrană (Nakagaki și colab., 2000). Generarea unei astfel de soluții de lungime minimă este o performanță de optimizare a rețelei pentru orice creatură simplă. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că această problemă de cale cea mai scurtă nu este greu de rezolvat din punct de vedere computațional; în special, nu este NP-complet (Garey și Johnson, 1979). „Algoritmii Greedy” o pot rezolva și, de asemenea, pot fi implementați ca simple procese vectoriale-mecanice „remorcher de război”. Cu toate acestea, faptul că o matriță de nămol poate optimiza o cale printr-o rețea converge cu observațiile optimizării rețelei în anatomia sistemului nervos. Rezultatele din urmă implică o soluție de complex computațional (adică., NP-complet) probleme. O astfel de consiliență oferă sprijin descoperirilor neuroanatomice.

optimizarea căii de către insectele sociale a fost, de asemenea, raportată. De exemplu, furnicile de lemn (Formica aquilonia) formează structuri complexe de arbori ca căi de hrănire; cu toate acestea, lungimea lor de la sine nu este minimizată (Buhl și colab., 2009). Bumblebees (Bombus terrestris) rezolvă în mod satisfăcător probleme similare de hrănire a vânzătorilor călători între sursele de hrană (Lihoreau și colab., 2010) și furnicile argentiniene (Linepithima humile) pot găsi structuri eficiente de copaci care interconectează cuiburile lor (Latty și colab., 2011). Cu toate acestea, rețelele implicate au doar cinci sau mai puține noduri.

au apărut câteva critici legate de rezultatul principal al optimizării cablurilor raportat aici pentru C. elegans, că aspectul real al ganglionilor săi are lungimea minimă totală a tuturor celor 11! configurații posibile alternative. Deoarece rezultatele optimizării cortexului primat depind de soliditatea rezultatelor nematodului, trecem în revistă criticile acestuia din urmă. Pentru căutările exhaustive ale machetelor de viermi, am folosit cea mai simplă metrică de cost, o funcție liniară a lungimii totale a firului; această măsură a costurilor funcționează bine și pentru o simulare de plasare direcționată prin forță și ca măsură de fitness pentru un algoritm genetic (Cherniak și colab., 2002; vezi și smochine. 2 și 3 de mai sus).

Chklovskii (2004) propune ca costurile de cablare să fie în schimb scale ca sumă de pătrate de lungimi de sârmă și oferă o analiză de minimizare pătratică a poziției ganglionului. Cu toate acestea, printre analizele de perturbare pe care le-am efectuat și pentru a explora peisajul de optimizare a fost o căutare exhaustivă a tuturor celor 11! machete cu costul de conectare în loc ca wirelength pătrat. Aspectul real al viermelui scade apoi în rang, de la # 1 optim la # 404,959; aspectul real costă cu 21% mai mult decât cel mai ieftin. Deci, în comparație cu wirecost = wirelength, un model wirelength squared nu se descurcă bine în ceea ce privește bunătatea potrivirii. Și, de fapt, Chklovskii concluzionează că acest model nu prezice ordinea reală a tuturor ganglionilor, în special pentru ganglionul dorsorectal (DR). (Pentru comparație, a se vedea, de exemplu, poziția DR în Fig. 3 de mai sus.)

Chen și colab. (2006) extindeți modelul de minimizare a conexiunii Chklovskii (2004) de la ganglioni până la nivelul poziționării neuronilor individuali în C. elegans. Din nou, o măsură wirelength pătrat pentru costul de conectare este angajat. La această scară mai fină de anatomie, pentru analizele noastre de arbori neuron (Cherniak și colab., 1999), am constatat că un astfel de model de lege al lui Hooke, în care conexiunile se comportă ca arcuri, în mod similar nu a funcționat bine în comparație cu un model simplu de cost liniar. În plus, Chen și colab. folosesc în principal un model” dedicat-sârmă”, în cazul în care un corp de celule neuron trebuie să aibă o conexiune separată la fiecare dintre sinapsele sale, mai degrabă decât un model mai realist” partajat-sârmă”. O calibrare germană este că am efectuat o altă serie de căutări exhaustive ale tuturor celor 11! machete fără conexiuni reale partajate la nivel ganglion. Aspectul ganglion real scade apoi în rang, de la # 1 la # 2.948.807; odată cu redundanța acestor conexiuni dedicate, aspectul real costă acum cu 38% mai mult decât cel mai puțin costisitor. Mai mult, cu cât sunt permise mai multe conexiuni partajate—cu atât mai multe ramificații permise—cu atât mai bine funcționează aspectul real.

Chen și colab. (2006) poziții neuronale calculate care minimizează funcția lor de cost pătratic. O avertizare pentru astfel de soluții analitice (vezi și Chklovskii, 2004) este că, așa cum am menționat, această problemă de optimizare este de fapt NP-completă, adică, în general, nu poate fi rezolvată exact fără o căutare exhaustivă. (Pentru exemple de capcane locale minime pentru machete ganglionare, vezi Fig. 6 din Cherniak și colab., 2002 și Fig. 8.5 din Cherniak, 2009.). Chen și colab. nu abordați caracterul NP-complet al problemei de cablare. Chen și colab. concluzionăm că unii neuroni prezintă o abatere puternică de la modelul de plasare „optim” ; costul total de cablare a configurației reale este de aproape patru ori mai mare decât cea a aspectului lor optimizat. Comparativ cu contul de minimizare liniară pentru ganglioni, performanța acestui model de minimizare pătratică pentru neuroni întoarce atenția asupra modului în care au fost coste conexiunile.

contemporan cu Chen și colab. (2006), Kaiser și Hilgetag (2006) au susținut, de asemenea, că aspectele reale ale zonelor cortexului macac și ale neuronilor C. elegans nu erau de fapt configurații de lungime minimă a firului. Ne concentrăm pe întrebări similare care apar pentru această analiză a sistemului nervos vierme. Pentru a reitera, în teoria optimizării rețelei combinatorii, problema optimizării plasării componentelor este, având în vedere un set de componente și interconexiunile lor, găsiți o amplasare a componentelor care produce un cost total minim; lungimea conexiunilor individuale particulare nu este o problemă. Kaiser și Hilgetag raportează că rearanjarea pozițiilor a 277 din cei 302 neuroni ai viermelui poate produce o rețea alternativă cu costul total de cablare redus cu 48%. Cu toate acestea, în ceea ce privește Chen și colab. (2006) mai sus, modul în care sinapsele multiple dintr-o fibră de neuron sunt tratate în plasamente alternative trebuie din nou examinate. De exemplu, Kaiser și Hilgetag ridică problema reprezentării exacte a costurilor de conectare senzorială și motorie în structurile lor alternative de neuroni. Am efectuat o altă căutare a tuturor celor 11! aspecte ganglionare alternative, cu numai conexiunile musculare șterse. Rangul real al aspectului a scăzut apoi de la # 1 la # 63,161, cu 10% mai mare decât valoarea optimă. Din nou, interpretarea de conexiune aspect alternativ-costing ar beneficia de clarificare.

astfel, întrebări similare par să rămână cu privire la semnificația atât a lui Chen, cât și a colab. și Kaiser-Hilgetag neuron rezultate de optimizare de plasare. De asemenea, relevant aici este modelul de minimizare a cablajului neuronului observat menționat mai devreme, că dacă doi neuroni C. elegans sunt conectați, aceștia tind puternic să fie grupați în același ganglion. Mai mult, în interiorul ganglionilor, amplasarea antero-posterioară a somata se conformează semnificativ unui model de minimizare a lungimii conexiunii (Cherniak, 1994a, 1995). În plus, la o scară încă mai fină, am raportat minimizarea volumului arborilor dendrite și axon (Cherniak și colab., 1999).în cele din urmă, Klyachko și Stevens (2003) au raportat că dispunerea zonelor funcționale ale cortexului prefrontal macac este optimă, prin faptul că plasarea efectivă a celor 11 zone minimizează lungimea totală a interconectărilor lor cunoscute. De-a lungul liniilor Cherniak (2003b) și Cherniak și colab. (2003, 2004), am reanalizat neuroanatomia prefrontală Carmichael și Price (1996) utilizată aici, folosind în schimb o simplă conformitate cu regula Adiacenței ca măsură a costului conexiunii, așa cum s-a discutat mai sus pentru cortexul vizual de pisică și macac etc. O căutare exhaustivă de destinații de plasare alternative a arătat că aspectul real al zonelor prefrontale apoi clasat în cele mai bune 2 10− 5 din toate aspectele alternative posibile. În analiza noastră anterioară a costurilor de adiacență a cortexului vizual macac, aspectul real al unui subset de bază de 11 zone s− a clasat în top 1.07 10-5 din toate aspectele. Deci, optimizarea conexiunii zonelor cortexului prefrontal pare să fie de acord cu rezultatele noastre pentru cortexul vizual.