formarea reticulară Pontomedulară și tractul reticulospinal

formarea reticulară pontomedulară și tractul reticulospinal este un sistem descendent major pentru controlul mișcării și un hub critic pentru integrarea senzorimotorie care permite sistemului nervos să cupleze în mod corespunzător acțiunile voluntare cu postura și locomoția (Fig. 1.9). S-a demonstrat că acest sistem joacă un rol proeminent în: (1) ajustări posturale anticipative și reactive; (2) controlul intensității și modului locomotor (mers vs.alergare); și (3) reglarea tonusului muscular (Drew și colab., 1986; Prentice și Drew, 2001; Schepens și Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Aceste funcții motorii complexe sunt coordonate de convergența comenzilor motorii corticale și subcorticale cu feedback senzorial și proiecții descendente organizate topografic către mușchii axiali și mușchii flexori și extensori ai membrelor (Peterson și colab., 1979).

Fig. 1.9. Rezumatul căilor de intrare și ieșire către regiunea locomotorie mezencefalică și formarea reticulară pontomedulară. CPGs, generatoare de model central; GPi, globus pallidus internus; LRST, tractul reticulospinal lateral (medular); MRST, tractul reticulospinal medial (Pontin); PM, cortexul premotor; PPNc, regiunea caudală a nucleului pedunculopontin; PPNr, Regiunea rostrală a nucleului pedunculopontin; SMA, zona motorie suplimentară; SRT, tractul spinoreticular; STN, nucleul subtalamic.

formarea reticulară medulară este formată din trei regiuni principale: un grup nuclear reticular paramedian, un grup central (nucleus reticularis ventralis și gigantocellularis) și un grup nuclear lateral (nuclee magnocelulare, parvicelulare). Formarea reticulară pontină include nucleul reticularis pontis, pars oralis și pars caudalis. Neuronii cu activitate legată de locomoție, controlul postural anticipativ și reactiv și atingerea sunt localizați predominant în regiunile mediale ale formațiunii reticulare pontomedulare, inclusiv nucleul reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis și magnocellularis (Drew și colab., 1986; Matsuyama și Drew, 2000; Buford și Davidson, 2004; Schepens și Drew, 2004). Aceste regiuni conțin neuroni ale căror proiecții axonale descendente formează tracturile reticulospinale laterale (medulare) și mediale (pontine) (vezi mai jos).

formațiunea reticulară pontomedulară medială primește atât intrări încrucișate, cât și netrecute din cortex, în special din regiunile motorii ale cortexului frontal, inclusiv cortexul motor primar, cortexul premotor și zona motorie suplimentară (Peterson și colab., 1974; Jinnai, 1984; el și Wu, 1985; Canedo și Lamas, 1993; Kably și Drew, 1998). Intrarea corticală provine atât din colateralele axonilor corticospinali descendenți, cât și din proiecțiile corticoreticulare directe. Această organizație asigură controlul de ordin superior al activității reticulospinale și capacitatea de a cupla comenzile motorii voluntare (mediate corticospinal) cu ajustări posturale adecvate (Fig. 1.1). Regiunile care primesc intrare din regiunile motorii ale cortexului frontal au, de asemenea, intrare convergentă din MLR, cerebel, nuclee vestibulare și căi spinoreticulare.

ieșirea din otoliți și canalele semicirculare este transmisă neuronilor reticulospinali în zonele dorsorostrale ale nucleului reticularis gigantocellularis și formarea reticulară pontină caudală prin conexiuni di – și polisinaptice prin nucleele vestibulare (Peterson, 1972; Peterson și Abzug, 1975; Peterson și colab., 1980). Această intrare servește la modularea ieșirii reticulospinale în concert cu reflexele posturale dependente de gravitație. Intrările cerebeloase provin în principal din zonele mediale și intermediare ale cerebelului (nuclee fastigiale și interpozite), oferind astfel feedback cinematic legat de erori (Eccles și colab., 1975; Matsuyama și Jankowska, 2004; Takahashi și colab., 2014). Intrările spinoreticulare apar din receptorii proprioceptivi și cutanați și se termină predominant în regiunile caudale ale nucleului reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). Feedback-ul aferent cutanat la neuronii reticulospinali medulari este deosebit de proeminent în timpul locomoției (Drew și colab., 1996; Baker, 2011). Convergența acestor intrări pe regiuni ale formațiunii reticulare pontomedulare mediale care iese în tractul reticulospinal oferă organizației să moduleze și să adapteze comenzile posturale în conformitate cu modificările feedback-ului senzorial și ale comenzilor motorii voluntare.

tractul reticulospinal, împreună cu tractul vestibulospinal, cuprinde sistemul motor descendent medial (Lawrence și Kuypers, 1968). Importanța acestor sisteme este exemplificată prin experimente pe primate neumane care arată că leziunile bilaterale ale căilor motorii descendente laterale (tractul corticospinal) au dus la o perioadă imediată de paralizie flască, dar aceasta a fost urmată ulterior de o recuperare marcată a controlului postural, a locomoției și a atingerii în timp ce a rămas afectarea cronică a controlului mișcărilor mâinilor (Lawrence și Kuypers, 1968).

tractul reticulospinal lateral (medular) este derivat predominant din axonii neuronilor din nucleul reticularis gigantocellularis, în timp ce tractul reticulospinal medial (Pontin) provine din nucleul reticularis pontis, pars oralis și pars caudalis (Carpenter, 1991). Axonii neuronilor reticulospinali din formarea reticulară pontină coboară inițial bilateral prin câmpul tegmental medular, apoi continuă ipsilateral prin funiculul ventral al măduvei spinării și cuprind tractul reticulospinal medial. Proiecțiile din formarea reticulospinală medulară coboară bilateral (deși predomină tractul ipsilateral) doar lateral față de fasciculul longitudinal medial, apoi intră în măduva spinării și fie se alătură fibrelor pontine care compun tractul reticulospinal medial, fie se deplasează prin funiculul ventrolateral în tractul reticulospinal lateral (Carpenter, 1991). Un subset de neuroni reticulospinali realizează conexiuni monosinaptice la motoneuronii alfa și gamma din cornul ventral (lamina IX), în timp ce majoritatea se termină pe interneuronii premotori din zona intermediară a măduvei spinării (laminae VII și VIII). Intrările paralele la motoneuronii alfa și gamma oferă sistemului reticulospinal mijloacele de a modula sensibilitatea la întinderea musculară în conformitate cu cerințele sarcinii.

înțelegerea organizării topografice și funcționale a formațiunii reticulare pontomedulare mediale a fost în mare parte derivată din studii de stimulare chimică sau electrică la pisici (Grillner și colab., 1968). Au fost descrise două zone care diferă în ceea ce privește efectele stimulării asupra activității motoneuronului spinal. Stimularea în regiunea dorsorostrală a nucleului reticularis gigantocellularis și formarea reticulară pontină caudală evocă predominant potențialele postsinaptice excitatorii monosinaptice în motoneuronii mușchilor axiali și flexori și extensori ai membrelor (răspunsurile au fost cele mai răspândite în mușchii proximali) (Grillner și colab., 1968; Jankowska și colab., 1968; Riddle și colab., 2009; Frigon, 2017). În schimb, stimularea în mai multe regiuni ventrocaudale ale nucleului reticularis gigantocellularis a fost cel mai frecvent asociată cu inhibarea di – și multisinaptică a motoneuronilor spinali. S-a emis ipoteza că aceste două zone joacă un rol în menținerea posturii și reglarea tonusului muscular atât în timpul comportamentelor treaz, cât și al somnului (Takakusaki, 2017).

controlul tonusului muscular poate fi exercitat prin conexiuni sinaptice inhibitoare sau excitatorii directe și indirecte la motoneuronii spinali, intrare la motoneuronii gamma care modifică sensibilitatea fusurilor musculare la întindere (Carpenter, 1991) sau inhibarea presinaptică a aferențelor senzoriale primare (Takakusaki, 2017). Trenurile de stimulare electrică aplicate oricărei zone a formării reticulare pontomedulare mediale pot evoca, de asemenea, modele stereotipice de activare musculară caracterizate prin cuplarea flexiei membrelor superioare cu răpirea umărului pe partea ipsilaterală în combinație cu extensia contralaterală a membrelor și adducția umărului (Davidson și Buford, 2004, 2006; Herbert și colab., 2010). În mod similar, se consideră că formarea reticulară pontomedulară mediană joacă un rol în cuplarea ipsilaterală a extensiei și adducției șoldului, extensia genunchiului și flexia plantară a gleznei și cuplarea contralaterală a flexiei și răpirii șoldului, flexia genunchiului și dorsiflexia gleznei (Thelen și colab., 2003; Sanchez și colab., 2017). Se consideră că supraexprimarea acestor tipare contribuie la sinergiile anormale ale membrelor superioare și inferioare care apar în urma leziunilor căilor corticofugale (de exemplu, accident vascular cerebral) (Brunnstrom, 1970).

formarea reticulară pontomedulară este, de asemenea, o structură importantă pentru generarea locomoției. Neuronii reticulospinali atât în regiunile dorsale, cât și în cele ventrale ale formării reticulare medulare mediale primesc o contribuție extinsă din MLR (regiunile cuneiforme și rostrale ale PPN). Intrarea glutamatergică din MLR conduce intensitatea și starea locomotorie (Roseberry și colab., 2016). Stimularea electrică a formării reticulare medulare în timpul locomoției benzii de alergare la pisică evocă răspunsuri caracterizate prin activarea flexorilor și extensorilor care sunt modulați cu faza ciclului de mers, cuplarea flexorilor ipsilaterali și a extensorilor contralaterali sau poate reseta ritmul locomotor (Frigon, 2017). Aceste constatări demonstrează că formarea reticulară medulară și tractul reticulospinal lateral influențează puternic activitatea în circuitele CPG spinale.

proiecțiile descendente ale tractului reticulospinal împărtășesc două caracteristici cu tractul vestibulospinal lateral: (1) o mare parte din axoni au colaterale care inervează la mai multe niveluri ale măduvei spinării; și (2) se termină predominant la interneuronii premotori în lamelele VII și VIII ale lui Rexed. Spre deosebire de intrările vestibulospinale care facilitează în primul rând extensorul și suprimă activitatea mușchilor flexori, intrările tractului reticulospinal facilitează sau suprimă atât activitatea extensorului, cât și activitatea flexorului într – o manieră dependentă de sarcină sau postură și au adesea efecte reciproce pe partea ipsilaterală și contralaterală. Această diferență susține în continuare ideea că sistemul vestibulospinal este specializat pentru activitatea musculară extensor pentru a controla suportul vertical al suportului împotriva gravitației, în timp ce aportul reticulospinal contribuie la executarea modelelor musculare complexe (sinergii) care oferă suport postural adecvat sarcinii împreună cu mișcarea intenționată (Schepens și Drew, 2004).