Introducere

în timpul Cretacicului târziu, nivelurile ridicate ale mării globale au împărțit America de Nord în mase terestre de Est și de Vest-Appalachia și Laramidia, respectiv-pentru aproximativ 27 de ani (aprox. 95-68 Myr în urmă). Laramidia a asistat la cea mai mare radiație a dinozaurilor Mezozoici documentați până în prezent , Ceratopsidae—un ansamblu de erbivore ornitischiene cu corp mare care poartă ornamente de craniu semnate-fiind cea mai specială cladă. În Ceratopsidae, centrosaurinele sunt cunoscute copleșitor din regiunea nordică Laramidia, cu 15 din 17 specii numite recuperate din Alberta, Montana și Alaska. Cele două excepții sunt Sinoceratops din Campano-Maastrichtian din China și Diabloceratops din Campanianul timpuriu din Utah . Materialul centrosaurin suplimentar, nediagnosticat , este cunoscut din formarea Fort Crittendon din New Mexico, formarea Menefee din New Mexico și formarea Cerro del Pueblo din Mexic .

Din 2000, o echipă colaborativă, multi-instituțională, care lucrează în Monumentul Național Grand Staircase-Escalante din sudul Utah, a dezgropat un ansamblu de dinozauri necunoscut anterior din regretatul Campanian Kaiparowits formațiune . Un total de 16 taxoni au fost identificați din această unitate, inclusiv hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , oviraptorosaurid hagryphus giganteus , tyrannosaurid Teratophoneus curriei , troodontid Talos sampsoni și o pereche de chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi și Kosmoceratops richardsoni . Aici, raportăm descoperirea unei remarcabile noi centrosaurine cu coarne lungi din formația Kaiparowits, după cunoștințele noastre, primul membru Campanian târziu al acestei clade descris din sudul Laramidiei. Acest taxon aruncă o lumină asupra evoluției Centrosaurinae și oferă perspective cheie asupra provincialismului dinozaurilor Laramidieni.

paleontologie sistematică

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian și mai 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et SP.

urn: lsid: zoobank. org: act:F9997290-2618-4c95-9D46-7eed00c99916

(a) etimologie

din latinescul nasutus, care înseamnă ‘cu nasul mare’ și latinizatul grec ceratops, care înseamnă ‘față cu coarne’; titusi, onorându-l pe Alan Titus, paleontolog la Monumentul Național Grand Staircase-Escalante, pentru eforturile sale exemplare de asistență pe teren paleontologic în Monument.

(b) Material

Muzeul de Istorie Naturală din Utah (UMNH) VP 16800, holotip format dintr-un craniu articulat în mare parte complet, lung de 1,8 m plus elemente postcraniene: sincervical, trei vertebre dorsale fragmentare, asociate membrelor anterioare stângi și membrelor anterioare fragmentare drepte. Materialele menționate constau din UMNH VP 19466—un craniu ADULT dezarticulat, incluzând o premaxilă parțială, maxilară și nazală-și UMNH VP 19469, un squamosal izolat.

(c) localitatea și orizontul

UMNH VP 16800 a fost colectat în 2006 de la Umnh VP localitatea 940 din cadrul monumentului național Grand Staircase-Escalante, sudul Utah, SUA. Stratigrafic, Nasutoceratops apare în unitatea de mijloc (aprox. 250-320 m) a formațiunii Kaiparowits Campaniene superioare, datată la Campanianul târziu, aproximativ între 75,51 și 75,97 Ma (figura 1; ; recalibrat în Roberts și colab. ). Informații detaliate despre localitate pentru Nasutoceratops la dosar la Muzeul de Istorie Naturală din Utah, Salt Lake City, UT.

(d) diagnostic

centrosaurine ceratopsid purtând următoarele autapomorfii: Regiunea narială hipertrofiată (aprox. 75% lungimea craniului preorbital); porțiunea caudală a nazalelor topite ocupate de cavitatea pneumatică internă; contactul premaxilar mărit unic al maxilarului; flanșă dublă fațetată, direcționată medial pe maxilar și cornuri supraorbitale orientate rostrolateral, curbate rostral și răsucite apical; Nasutoceratops se poate distinge, de asemenea, printr-o suită unică de sinapomorfii, inclusiv: cornul nazal scăzut, transversal îngust, alungit rostrocadual; creasta dorsolaterală pronunțată pe squamosal; volan parietosquamosal subcircular cel mai larg în apropierea regiunii medii; episquamosale și epiparietale simple, crescentice; și prezența unui epiparietal de linie mediană.

descriere

taxonomia de nivel inferior a dinozaurilor ceratopsid s-a bazat aproape exclusiv pe caractere craniofaciale. Astfel, descrierea prescurtată a Nasutoceratops de mai jos este limitată la aspectele diagnostice ale anatomiei craniului.

(A) Regiunea Narială

anatomia osoasă a regiunii nariale a centrosaurinelor, deși derivată în raport cu alți dinozauri, tinde să fie conservatoare în cadrul cladei. Cu toate acestea, această regiune este unică în mai multe privințe în Nasutoceratops. În general, scheletul facial preorbital este relativ scurt rostrocaudal, cuprinzând mai puțin din lungimea totală a craniului decât în orice alt ceratopsid (vezi Materialul electronic suplimentar). Cu toate acestea, regiunea narială, dominată de premaxilă și ectonaris, este hipertrofiată, cuprinzând aproximativ 75% din lungimea craniului preorbital. Partea din față a botului este, de asemenea, extinsă dorsal, rezultând un aspect umflat în comparație cu alți taxoni centrosaurini. Asociat cu extinderea regiunii nariale este un sept premaxilar mărit, de asemenea mai extins decât în alte centrosaurine.ramusul ascendent al maxilarului este prescurtat rostrocaudal, iar corpul maxilar este extins dorsoventral, ambele caracteristici fiind probabil legate de expansiunea premaxilară. Conformația acestei morfologii se reflectă în ramusul ascendent înclinat abrupt; centrosaurinele posedă de obicei un Ramus ascendent mai proiectat caudal, îngroșat rostrocaudal. Maxilarul holotype păstrează 22 de poziții ale dinților maxilari, iar specimenul nasutoceratops menționat UMNH VP 19466 include o maxilară completă care poartă 29 de Alveole. Dinții sunt tipici centrosaurinelor. Rândul dintelui maxilar al Nasutoceratops este deplasat ventral, la fel ca în Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops și mulți neoceratopsieni non-ceratopsid. Suprafața de contact premaxilară de pe maxilar este excepțional de largă transversal, formând o concavitate profundă ventral și devenind mai puțin adâncă dorsal. O flanșă dublă fațetată, direcționată medial a sloturilor maxilare în premaxilă, formând o contribuție mai mare la palatul dur decât în formele conexe.

ca și maxilarul, nazalul Nasutoceratops este oarecum scurtat în raport cu starea în centrosaurine mai derivate. Cornul nazal este relativ scăzut, rostrocaudal alungit și bladelike (transversal îngust), situat dorsal la endonaris. Cea mai mare parte a centrosaurinelor derivate prezintă forme mai elaborate de ornamentare nazală, inclusiv cornuri mari de orientare variabilă (de exemplu, Centrosaurus, Einiosaurus și Styracosaurus) și șefi pachiostotici (Achelousaurus și Pachyrhinosaurus). Corncoreul relativ diminutiv al Nasutoceratops, în schimb, seamănă mai mult cu cel al centrosaurinei bazale Albertaceratops . Ambele exemplare nazale cunoscute de Nasutoceratops prezintă cavități interne bine dezvoltate, poziționate caudal în corpul caudal nazal până la corn. Aceste cavități sunt interpretate aici pentru a reprezenta săpături pneumatice din regiunea paranazală. Nazalele pneumatice sunt necunoscute în orice alt ceratopsid, iar această caracteristică este considerată aici a fi autapomorfă pentru noul taxon din Utah.

(B) Regiunea Circumorbitală

coarnele supraorbitale ale Nasutoceratopilor sunt foarte distinctive, fiind excepțional de alungite, orientate rostrodorsal și răsucite distal. În cadrul Centrosaurinae, coarnele supraorbitale tind să fie relativ scurte, singurele excepții fiind taxonii bazali Diabloceratops, Avaceratops și Albertaceratops. Având în vedere că taxonul suror al Ceratopsidae, Zuniceratops, prezintă , de asemenea, cornuri supraorbitale alungite, această caracteristică este probabil simplesiomorfă pentru centrosaurine. Horncores de Nasutoceratops sunt curbate de-a lungul lungimilor lor, trecând în orientare de la rostrolateral la rostromedial la vârfuri, cu distal o treime care prezintă torsiune laterală pronunțată. Această torsiune combină curbura dorsală și răsucirea cornierului distal, marcat de caneluri longitudinale de-a lungul suprafeței exterioare. În holotip, UMNH VP 16800, coarnele supraorbitale sunt relativ și absolut cele mai lungi dintre orice centrosaurină, acoperind aproximativ 40% din lungimea totală a craniului și extinzându-se aproape rostral până la vârful botului.

Caudal la Cornul nazal și imediat rostral la orbite, dorsumul craniului se înclină dorsal pentru a forma o frunte pronunțată și acoperișul craniului boltit compus în mare parte din nazali, prefrontali, palpebrali și frontali. În timp ce majoritatea centrosaurinelor și ceratopsidelor, în general, posedă un acoperiș cranian relativ plat între scheletul facial și craniu, Regiunea preorbitală înclinată abrupt a Nasutoceratops seamănă foarte mult cu cea a centrosaurinelor Albertaceratops și Diabloceratops , precum și a chasmosaurinelor Kosmoceratops, Utahceratops și Pentaceratops .

doar o mică porțiune dorsală a jugalului este păstrată pe UMNH VP 16800. Cu toate acestea, Holotipul Nasutoceratops include o osificare epijugală bine conservată. În timp ce epijugalele mari sunt tipice ceratopsidelor chasmosaurine, centrosaurinele tind să posede osificări accesorii relativ mici pe jugalul distal. În schimb, epijugalul lui Nasutoceratops seamănă mai mult cu cel al Centrosaurinei bazale Diabloceratops, în care acest element este, de asemenea, puternic dezvoltat. Umnh VP 16800 epijugal-relativ și absolut cel mai mare exemplu cunoscut printre centrosaurine—este aproximativ triedic, cu o suprafață rostrală aplatizată. Având în vedere distribuția epijugalelor mari printre chasmosaurine, unii neoceratopsizi non-ceratopsizi (de ex. Protoceratops) și centrosaurine bazale, această caracteristică este probabil simplesiomorfă pentru Ceratopsidae.

(c) frill Parietosquamosal

în conformația generală, frillul parietosquamosal al Nasutoceratops seamănă cu cel al majorității centrosaurinelor (de exemplu, Centrosaurus, Einiosaurus și Achelousaurus), purtând o suprafață dorsală transversală convexă și rostrocaudal concavă. O fenestra parietală mare, ovală, este prezentă pe ambele părți, cu axa lungă orientată rostrocaudal. Bibanul Nasutoceratops este subrectangular așa cum este privit dorsal, cel mai larg punct apărând în regiunea mijlocie. Lungimea totală a brățării, estimată la 610 mm în UMNH VP 16800, este aproximativ egală cu lungimea craniului bazal.

squamosalul este slab conservat în UMNH VP 16800, dar un exemplar menționat, în mare parte complet, UMNH VP 19469, a fost recuperat din același interval stratigrafic al formațiunii Kaiparowits. Ultimul specimen demonstrează că squamosalul Nasutoceratops seamănă foarte mult cu cel al altor centrosaurine, fiind relativ scurt rostrocaudal cu o marjă caudomedială în trepte . Cu toate acestea, Nasutoceratops diferă prin faptul că posedă o creastă pronunțată pe suprafața dorsolaterală, care, în UMNH VP 19469, se poate vedea că extinde cea mai mare parte a lungimii elementului. Alte centrosaurine (de exemplu, Avaceratops și Albertaceratops) posedă umflături ridicate în această zonă, dar o creastă complet formată, alungită în Nasutoceratops se extinde de aproximativ trei ori lungimea fenestra laterotemporală. Această caracteristică distinctivă este altfel cunoscută doar pe o centrosaurină squamosal (NMMNH P34906) din formarea Fort Crittenden din Arizona și un alt exemplu (Nmmnh P25052) din formarea Menefee din New Mexico .

dintre centrosaurine, parietalul Nasutoceratops și Avaceratops este distinctiv prin lipsa atât a unei embayment mediane de-a lungul marginii caudale, cât și a ornamentațiilor marginale bine dezvoltate. În majoritatea centrosaurinelor, marginea parietală prezintă o suită unică de ‘vârfuri’ (de ex. Styracosaurus și Einiosaurus),’ cârlige ‘(Centrosaurus și Coronosaurus) și/sau’ coarne ‘ (de exemplu, Pachyrhinosaurus). Aceste structuri, formate în mare parte din osificări accesorii (epiparietale), apar chiar și în membrii bazali ai cladei (de exemplu , Diabloceratops, Xenoceratops și Albertaceratops ). Deși Nasutoceratops posedă ondulații marginale acoperite cu epiparietale, acestea din urmă sunt relativ mici și uniform crescentice, lipsite de vârfuri sau cârlige proeminente. Conformația parietală este cel mai bine păstrată pe partea dreaptă a UMNH VP 16800, care posedă șapte ondulații marginale pe lângă un al șaptelea locus pe linia mediană caudală. Un epiparietal caudomedian este prezent altfel numai în Centrosaurine Avaceratops și chasmosaurines arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis și Triceratops.

bara transversală parietală și ramii laterali ai Nasutoceratopilor sunt relativ subțiri (4-19 mm), chiar și de-a lungul marginilor exterioare. Textura osoasă de suprafață pe acest element pare să prezinte un mozaic de tipuri striate și pestrițe, asociate cu statutul de subadult și, respectiv, adult . Deși este posibil ca frila relativ neornamentată a Nasutoceratopilor să reflecte mai degrabă o etapă ontogenetică decât starea matură, alte aspecte ale specimenului (de exemplu, centra vertebrală fuzionată și arcurile neuronale, epiparietalele fuzionate cu ondulații marginale) indică statutul de adult. Mai mult, având în vedere că epiparietalele nu prezintă nici măcar o indicație a hipertrofiei incipiente, morfologia frill este postulată aici pentru a aproxima starea matură. În cele din urmă, dimensiunea atât a UMNH VP 16800, cât și a UMNH VP 19466 sunt în concordanță cu cele mai mari cranii Centrosaurus, iar prezența texturii osoase adulte pe volan este în concordanță cu o interpretare a statutului de adult.

discuție

până de curând, lipsa rămășițelor centrosaurine descoperite în sud-vestul American i-a determinat pe unii anchetatori să-și postuleze existența doar în regiunea de nord a Laramidiei paleolandmass . Diabloceratops, de la începutul Campanian Wahweap formarea monumentului național Grand Staircase-Escalante, a fost prima excepție numită Laramidian sudic . Nasutoceratops, din formațiunea kaiparowits de deasupra, reprezintă al doilea exemplu, precum și prima centrosaurină sudică din Campanianul târziu.

pentru a evalua poziția filogenetică a Nasutoceratops, am adăugat scoring-urile pentru acest taxon în matricea utilizată pentru două centrosaurine publicate recent ; vezi Materialul electronic suplimentar). Nasutoceratops poate fi plasat cu încredere în Centrosaurinae pe baza unei suite de sinapomorfii, incluzând: premaxilla cu unghi ventral pronunțat; Regiunea narială subcirculară; prezența coloanei vertebrale nariale compusă din squamosal prescurtat nazal și premaxilla și rostrocaudal cu margine caudomediană în trepte. Cu toate acestea, în ciuda vârstei sale târzii Campaniene, aproximativ coeval cu taxonii nordici foarte derivați Styracosaurus și Centrosaurus, Nasutoceratops păstrează mai multe caracteristici primitive (de exemplu, dinte maxilar deplasat ventral, coarne supraorbitale alungite, epijugale pronunțate) altfel absente în toate celelalte centrosaurine Campaniene târzii. Analiza filogenetică (figura 2; a se vedea, de asemenea, materialul electronic suplimentar pentru definițiile caracterelor, matricea și rezumatul extins al rezultatelor) plasează Nasutoceratops ca taxon suror al Avaceratops din formarea râului Judith din Montana . Împreună, Nasutoceratops și Avaceratops formează o cladă nerecunoscută anterior care s-a ramificat lângă baza Centrosaurinae. Ambele posedă bibelouri simplificate secundar, lipsite de ornamentare proeminentă a oricărui loci epiparietal. Ambele nu au o embayment mediană a liniei mediane caudale a parietalului și, în schimb, posedă o ondulare mediană. Înțelegerea noastră despre evoluția centrosaurinei a crescut dramatic în ultimii ani, cu 12 din cei 17 taxoni cunoscuți în prezent descriși doar în ultimul deceniu. Imaginea emergentă indică faptul că centrosaurinele (și ceratopsidele) au provenit din Laramidia cu 90-80 Myr în urmă. Formele timpurii, cum ar fi Diabloceratops, aveau cornuri nazale diminutive, cornuri supraorbitale relativ alungite și bibelouri împodobite cu o singură pereche de ornamentații marginale elaborate. Studiul de față relevă o divizare bazală care a dus la două clade, ambele persistând în Campanianul târziu.

una dintre aceste clade, cunoscută în prezent doar din Laramidia de nord, a evoluat bibelouri mai elaborate cu epiparietale hipertrofiate multiple pe fiecare parte. În timp ce reprezentanții Campanieni mijlocii ai acestei clade, cum ar fi Diabloceratops și Albertaceratops, au păstrat corniere nazale diminutive și corniere supraorbitale alungite, începând cu aproximativ 77,5 ma taxoni descendenți posedau corniere nazale alungite, prescurtate corniere supraorbitale și, de obicei, bibelouri mai elaborate. Spinops sternbergii este cel mai vechi membru cunoscut al ansamblului de înlocuire, cu taxoni ulteriori incluzând Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus și Rubeosaurus. Cei mai derivați membri ai acestei clade se caracterizează prin posesia unor șefi relativ mici, îngroșați, în locul cornetelor acoperișului craniului, precum și bibelouri ornamentate în mod similar (adică Achelousaurus și Pachyrhinosaurus).

a doua cladă centrosaurină, identificată aici pentru prima dată, după cunoștințele noastre, pare să fi urmat o traiectorie evolutivă distinct diferită, păstrând coarnele nazale relativ scurte și coarnele supraorbitale alungite, dar simplificând bibelul. Acest model de modificare evolutivă este paralel cu cel din cadrul chasmosaurinelor, care par, de asemenea, să aibă ornamentare de volan subliniată în favoarea coarnelor supraorbitale mărite. Avaceratopsul Campanian timpuriu este cel mai vechi membru cunoscut al acestei a doua clade centrosaurine. Nasutoceratops, din Campanianul târziu din Utah, Avaceratops post-datare cu aproximativ 2 Ma, este cea mai recentă formă care apare (figura 3). Împreună, acești taxoni demonstrează că această cladă a avut loc în nordul și sudul Laramidiei.

au fost prezentate mai multe ipoteze cu privire la funcția structurilor de corn și volan ceratopsid, dar opinia consensuală din ultimele decenii este că acestea au funcționat în semnalizarea intraspecifică, cu coarne folosite și în lupta cu conspecifice . Dezbaterea recentă s-a axat pe două alternative de semnalizare, recunoașterea speciilor și competiția de mate, determinate de selecția naturală și, respectiv, sexuală . Oricare ar fi funcția de semnalizare, schimbarea evolutivă în cadrul celor două clade centrosaurine observate anterior a fost concentrată în diferite regiuni ale acoperișului craniului. În timp ce clada Avaceratops–Nasutoceratops a redus secundar ornamentațiile frill și a elaborat coarnele supraorbitale, clada Spinops–Pachyrhinosaurus a redus secundar coarnele supraorbitale în timp ce hipertrofiază atât cornul nazal, cât și ornamentația frill, distribuind efectiv structurile de semnalizare apomorfă osoasă pe întregul acoperiș al craniului.

Nasutoceratops oferă sprijin suplimentar pentru ipoteza provincialismului dinozaurilor—ideea că comunități distincte, coevale, latitudinale de teropode și ornitischieni au existat pe Laramidia pentru mai mult de 1 Myr din timpul Campanian târziu . Deși taxonul nordic Avaceratops este sora lui Nasutoceratops, primul apare în sedimente care îl preced pe acesta din urmă cu câteva milioane de ani. Pe vremea lui Nasutoceratops, centrosaurinele nordice aparțineau tuturor unei clade distincte, cu ornamentații mai elaborate. Astfel, pe lângă reprezentarea unui taxon necunoscut anterior care nu a fost găsit în Laramidia de Nord, descoperirea Nasutoceratops sugerează că o cladă distinctă, persistentă, nerecunoscută anterior de centrosaurine a locuit Laramidia de Sud în acest interval.considerate la unison, patru linii de dovezi sugerează că Nasutoceratops reprezintă primul exemplu de radiație Campaniană necunoscută anterior a Centrosaurinelor Laramidiene sudice care poartă coarne supraorbitale alungite și bibelouri simple. În primul rând, există acum dovezi solide ale unor comunități distincte, extrem de diverse de vertebrate nordice și sudice din Laramidia . În al doilea rând, printre cladele dinozaurilor , ceratopsidele, în special, au suferit o schimbare evolutivă rapidă în timpul Campanian, devenind cea mai diversă cladă a dinozaurilor Laramidieni. În al treilea rând, niciunul dintre cei 14 taxoni centrosaurini cunoscuți din Laramidia de Nord nu a fost găsit în sud. În al patrulea rând, acum se acumulează dovezi că centrosaurinele au suferit o diversificare substanțială în sudul Laramidiei la începutul Campanianului și nu știm niciun motiv a priori pentru a ne aștepta la un model substanțial diferit în timpul Campanianului târziu , în special având în vedere mulți taxoni dezgropați în Alberta și Montana pentru acest interval. Pe scurt, Nasutoceratops adaugă un element critic unei imagini evolutive care apare rapid, oferind prima privire asupra diversității centrosaurinelor din sudul Laramidiei în timpul campaniei târzii.

accesibilitatea datelor

matricea originală de caractere taxon și fișierul arbore sunt disponibile gratuit pe Morphobank ca project 964 și matrix 2151 și TreeBASE ca project 14321. A se vedea materialul electronic suplimentar pentru o descriere completă a caracterelor și specimenelor studiate.

declarație de finanțare

finanțarea acestui studiu a fost asigurată de Universitatea din Utah, precum și subvenții de la Biroul de gestionare a terenurilor (Grand Staircase-Escalante National Monument) și Fundația Națională pentru științe (EAR 0745454, 0819953).

note de subsol

• 1
  Sampson SD, Loewen MA, Roberts EM&Getty MA. În presă.Un nou ansamblu de macrovertebrate din Cretacicul târziu (Campanian) din Laramidia. În partea de sus a Marii scări: Cretacicul târziu din sudul Utahului (eds , Titus al& Loewen MA). Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 2
  Xu X, Wang K, Zhao x & Li D. 2010first dinozaur ceratopsid din China și implicațiile sale biogeografice. Chin. Sci. Taur. 55, 1631–1635. (doi: 10.1007 / s11434-009-3614-5). Crossref, Google Scholar
• 3
  Kirkland JI & DeBlieux DD. 2010noi cranii bazale centrosaurine ceratopsiene din formația Wahweap (Middle Campanian), Grand Staircase–Monumentul Național Escalante, sudul Utah. Noi perspective asupra dinozaurilor cu coarne: Simpozionul Ceratopsian al Muzeului Regal Tyrrell (eds, Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), PP.117-140. Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 4
  Heckert AB, Lucas SG & Krzyzanowski SE. 2003fauna vertebratelor din tabăra târzie (Judithian) Fort Crittenden formarea și epoca Cretacicului vertebrate faune din sud-estul Arizona (SUA). Neues Jahrbuch F oqtr Geologie und PAL Oktokontologie Abhandlungen 227, 343-364. Google Scholar
• 5
  Williamson TE. 1997o nouă Faună vertebrată cretacică târzie (Campaniană timpurie) de la membrul Allison, formația Menefee, Bazinul San Juan, New Mexico. Noul Mex. Muzeul Nat. Hist. Taur. 11, 51–59. Google Scholar
• 6
  Loewen MA, Sampson SD, Lund EK, Farke AA, de Leon C, Aguill Marta Mc, Rodr La Rosa Ra, Getty MA & Eberth DA. 2010 dinozauri coarne (Ornithischia: Ceratopsidae) din Cretacicul superior (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexic. Noi perspective asupra dinozaurilor cu coarne: Simpozionul Ceratopsian al Muzeului Regal Tyrrell (eds, Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), PP.99-116. Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 7
  Gates TA & Sampson SD. 2007o nouă specie de Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) din formația târzie Campanian Kaiparowits, sudul Utah, SUA. Zool. J. Linnean Soc. 151, 351–376. (doi: 10.1111 / j. 1096-3642.2007. 00349.x). Crossref, Google Scholar
• 8
  Zanno l & Sampson SD. 2006un nou oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) de la regretatul Campanian din Utah și statutul Oviraptorosauriei nord-americane. J. Vert. Paleontol. 25, 897–904. (doi:10.1671/0272-4634(2005)0252.0.CO;2). Crossref, Google Scholar
• 9
  Carr TD, Williamson TE, Britt BB & Stadtman K. 2011dovezi pentru diversitatea tiranosauridă taxonomică și morfologică ridicată în Cretacicul târziu (Campanian târziu) din sud-vestul American și un nou tiranosaurid cu skulled scurt din formarea Kaiparowits din Utah. Naturwissenschaften 98, 241-246. (doi: 10.1007 / s00114-011-0762-7). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 10
  Zanno LE, Varricchio DJ, O ‘ Connor PM, Titus AL & Knell MJ. 2011un nou troodontid theropod, Talos sampsoni gen et sp. nov., din bazinul interior vestic Cretacic superior din America de Nord.PLoS unu 9, e24487. (doi: 10.1371/jurnal.pone.0024487). Crossref, Google Scholar
• 11
  Sampson SD, și colab.2010grand Staircase-Monumentul Național Escalante: o fereastră nouă și critică în lumea dinozaurilor. Învățând din pământ: Grand Staircase-Escalante National Monument Science Symposium Proceedings, 2006, pp. 161–179. Kanab, UT: Grand Staircase Escalante Partners. Google Scholar
• 12
  Sampson SD, Loewen MA, Farke AA, Roberts EM, Forster CA, Smith JA& Titus AL. 2010New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism. PLoS ONE 5, e12292. (doi:10.1371/journal.pone.0012292). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 13
  Dodson P, Forster CA& Sampson SD. 2004Ceratopsidae. Dinosauria, ediția a doua (eds, Weishampel D, Dodson p & Osmoticlska HMJ), PP.494-513. Berkeley, CA: Universitatea din California Press. Google Scholar
• 14
  Getty MA, Loewen MA, Roberts EM, Titus AL & Sampson SD. 2010tafonomia dinozaurilor cu coarne (Ornithischia: Ceratopsidae) din formația târzie Campanian Kaiparowits, Grand Staircase-Monumentul Național Escalante, Utah. Noi perspective asupra dinozaurilor cu coarne: Simpozionul Ceratopsian al Muzeului Regal Tyrrell (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), PP.478-494. Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 15
  Roberts EM, Deino AL & Chan MA. 200540ar / 39ar vârsta formării Kaiparowits, sudul Utah și corelarea straturilor Campaniene contemporane și a faunelor vertebrate de-a lungul marginii bazinului interior vestic. Rez. Cretacic 26, 307-318. (doi: 10.1016/j.cretres.2005.01.002). Crossref, Google Scholar
• 16
  Roberts EM. 2007facies arhitectura și mediile de depozitare ale Cretacicului superior Kaiparowits formation, sudul Utah. Geol Sedimentar. 197, 207–233. (doi: 10.1016 / j.sedgeo.2006.10.001). Crossref, Google Scholar
• 17
  Roberts EM, Sampson SD, Deino AL & Bowring S. în presă. Formarea Kaiparowits: o înregistrare remarcabilă a mediilor terestre cretacice târzii, a ecosistemelor și a evoluției în vestul Americii de Nord. În partea de sus a Marii scări: Cretacicul târziu din sudul Utahului (eds , Titus al& Loewen MA). Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 18
  Ryan MJ. 2007un nou bazal centrosaurine ceratopsid din Formațiunea Oldman, sud-estul Alberta. J. Paleontol. 81, 376–396. (doi:10.1666/0022-3360(2007)812.0.CO;2). Crossref, ISI, Google Scholar
• 19
  Wolfe DG & Kirkland JI. 1998zuniceratops christopheri n. gen. și n.sp., un dinozaur ceratopsian din Formațiunea dealului Moreno (Cretacic, Turonian) din vestul-centrul New Mexico. Noul Mex. Mus. Nat. Hist. Sci. Taur. 14, 303–317. Google Scholar
• 20
  Ryan MJ, Evans DC & Shepherd KM. 2012un nou ceratopsid de la formarea rând (Middle Campanian) din Alberta. Poate. J. Pământ Sci. 49, 1251–1262. (doi: 10.1139 / e2012-056). Crossref, ISI, Google Scholar
• 21
  Dodson P. 1986avaceratops lammersi: un nou ceratopsid din formarea râului Judith din Montana. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 138, 305–317. Google Scholar
• 22
  Sampson SD, Ryan MJ & Tanke DH. 1997Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zool. J. Linnean Soc. 121, 293–337. (doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x). Crossref, Google Scholar
• 23
  Brown CM, Russell AP& Ryan MJ. 2009Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J. Vert. Paleontol. 29, 132–141. (doi:10.1671/039.029.0119). Crossref, Google Scholar
• 24
  Lehman TM. 1997târziat biogeografie dinozaur Campanian în interiorul vestic al Americii de Nord. Dinofest International: lucrările unui simpozion sponsorizat de Universitatea de Stat din Arizona (eds , Wolberg DL, Stump e& Rosenberg G), PP.223-240. Philadelphia, PA: Academia de științe Naturale. Google Scholar
• 25
  Farke AA, Ryan MJ, Barrett PM, Tanke DH, Braman DR, Loewen ma & Graham Mr.2011a nouă centrosaurină din Cretacicul târziu din Alberta, Canada și evoluția ornamentației parietale în dinozaurii cu coarne. Acta Paleontol. Pol. 56, 691–702. (doi: 10.4202/aplicație.2010.0121). Crossref, ISI, Google Scholar
• 26
  Sampson SD & Loewen MA. 2010unraveling a radiation: o revizuire a diversității, distribuției stratigrafice, biogeografiei și evoluției dinozaurilor cu coarne. (Ornithischia: Ceratopsidae). Noi perspective asupra dinozaurilor cu coarne (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), PP.405-427. Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar
• 27
  Blakey RC. 2009 paleogeografie regională. Universitatea Arizona De Nord. A se vedeahttp://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltext.html. Google Scholar
• 28
  Penkalski P & Dodson P. 1999morfologia și sistematica Avaceratops, un dinozaur primitiv cu coarne din Formațiunea râului Judith (Campanian târziu) din Montana, cu descrierea unui al doilea craniu. J. Vert. Paleontol. 19, 692–711. (doi:10.1080 / 02724634.1999.10011182). Crossref, Google Scholar
• 29
  Farlow JO& Dodson P. 1975semnificația comportamentală a morfologiei frill și horn în dinozaurii ceratopsieni. Evoluția 29, 353-361. (doi: 10.2307/2407222). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 30
  Farke AA, Wolff EDS& Tanke DH. 2009Evidence of combat in Triceratops. PLoS ONE 4, e4252. (doi:10.1371/journal.pone.0004252). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 31
  Padian K& Horner JR. 2011The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?. J. Zool. 283, 3–17. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 32
  Knell RJ& Sampson SD. 2011Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner. J. Zool. 283, 18–22. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 33
  Knell RJ, Naish D, Tomkins J& Hone D. 2012Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends Ecol. Evol. 28, 38–47. (doi:10.1016/j.tree.2012.07.015). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 34
  Gates TA, și colab.2010biogeografia vertebratelor terestre și de apă dulce din Cretacicul târziu (Campanian) interiorul vestic al Americii de Nord. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 291, 371–387. (doi: 10.1016 / j. palaeo.2010.03.008). Crossref, Google Scholar
• 35
  Loewen MA, Farke AA, Sampson SD, Getty MA, Lund ek & O ‘ Connor PM. În presă. Dinozaurii Ceratopsid din Marea Scară din sudul Utahului. În partea de sus a scării mari: Cretacicul târziu din sudul Utahului (eds , Titus al& Loewen MA). Bloomington, în: Indiana University Press. Google Scholar