coloana vertebrală

vertebrele se dezvoltă din sclerotomi și notocord. Prima pereche de somite se formează în stadiul 7 (aproximativ 23-26 h de incubație) și perechile următoare continuă să fie stabilite până când s–au format aproximativ 50 de perechi, până în stadiul 22 (3,5-4 zile). După cum am văzut (Capitolul 4), fiecare somit dă naștere la trei componente majore, dermatomul, miotomul și sclerotomul localizat ventral, precum și cavitatea din somit, somitocoele. În același mod în care segmentarea somitelor se desfășoară de la anterior la posterior, astfel încât diferențierea somitelor individuale în cele trei componente are loc într-o secvență cronologică în jos pe corp; aceasta este urmată de formarea vertebrelor în aceeași ordine. O consecință utilă este că maturarea țesuturilor somitice poate fi studiată nu numai prin compararea embrionilor de vârste diferite, ci și prin compararea somitelor în poziții diferite de-a lungul corpului aceluiași embrion. Plăcile 86 și 87placa 86placa 87 ilustrează o serie de secțiuni transversale prin somitele aceluiași embrion la nivelurile indicate.

originea notocordului a fost descrisă la p. 26. Se extinde de la nivelul pungii lui Rathke până la vârful mugurei cozii cu aproximativ etapele 20-21 și este una dintre puținele structuri mediale din corp. Este rotund sau oval în secțiune transversală și, până la aproximativ etapa 16, măsoară aproximativ 30 de metri cubi în diametru. După aceea, diametrul său crește, ajungând la aproximativ 115-160 mm cu aproximativ etapa 23 (4 zile). Această creștere se datorează dezvoltării vacuolelor (placa 20) care secretă ulterior material care completează teaca notocordală (tubul peri-notocordal) și sunt vizibile din aproximativ etapa 11.

am discutat în Capitolul 4 că secreția proteinei arici sonic de către notocord și placa de podea duce la formarea celulelor sclerotomale (care sunt mezenchimale) din partea medio-ventrală a somitei care, până atunci, a fost epitelială. Unele, deși nu toate, dintre celulele sclerotomale exprimă acum Pax-1 și Pax-9 și migrează spre notocord pentru a forma teaca notocordală (Ebensperger și colab., 1995). Pax – 1 și Pax-9 sunt considerate a fi printre markerii celulelor sclerotome, altele fiind twist și scleraxis (Hristos și colab., 2000). Sonic hedgehog( Shh) și, eventual, noggin, sunt esențiale pentru supraviețuirea și întreținerea acestor celule care exprimă Pax-1 (Dockter, 2000). Ariciul Sonic este considerat a acționa ca un semnal ventralizant, deoarece este prezent în notocord și regiunea ventrală a tubului neural (placa de podea), în timp ce antagonistul său, BMP4, are un efect dorsalizant, la fel ca și membrii familiei Wnt (produs de ectoderm și tubul neural). Se pare că semnalizarea Shh din teaca notocordală atrage activ celulele sclerotomice migratoare. În ziua 10 de incubație, diametrul notocordului începe să fie redus, iar în ziua 14 vacuolele au dispărut. Dimensiunea sclerotomului depinde, cel puțin parțial, de echilibrul dintre semnalizarea dorsală și cea ventrală, dar poate fi afectată și de țesuturile adiacente (revizuite de Christ și colab., 2000).

jumătatea anterioară a fiecărui sclerotom devine parțial separată de jumătatea posterioară printr-o discontinuitate, fisura lui Von Ebne, celulele fiind mai dens împachetate în jumătatea posterioară. Destinele diferitelor regiuni au fost urmărite în principal prin imunostimulare (Hristos și Ordahl, 1995; Ebensperger și colab., 1995). (Celulele mezenchimului, care se află inițial în somitocoele, contribuie la sclerotom). Cea mai mare parte a scheletului este formată din celulele sclerotomice, deși clavicula, coracoidul, sternul și centura pelviană sunt derivate din mezodermul somatic. Partea laterală a regiunii posterioare a fiecărui sclerotom (Text-figura 72) dă naștere arcurilor și pediculelor neuronale ale vertebrelor și, în torace, coastelor. Partea mediană a sclerotomului formează teaca perinotocordală și corpul vertebral și contribuie la discul vertebral. În plus, celulele sclerotome formează ligamentele și periostul, precum și contribuie la endoteliul anumitor vase de sânge (Huang și colab., 1994).

vertebrele sunt cartilaginoase la 5 zile și osificarea începe la aproximativ 11-13 zile (Plăci 230–232placă 230placă 231placă 232). Până de curând, a existat o controversă dacă segmentarea vertebrelor este intersegmentală. Conceptul tradițional susține că, deoarece componenta sclerotomală a fiecărei vertebre este derivată din jumătatea posterioară a unei perechi de somiți și jumătatea anterioară a perechii următoare, poziția fiecărei vertebre nu este identică cu cea a oricăreia dintre cele două perechi de somiți din care a apărut, ci cu fisurile intersomitice care le separă. Prin urmare, în mod tradițional, vertebrele sunt considerate intersegmentale, prin faptul că alternează în poziție cu somiții.

acest concept a fost contestat de Verbout (1985), care a sugerat că componentele sclerotomale ale fiecărei vertebre au fost derivate exclusiv dintr-o pereche de somiți. Încearcă să rezolve problema extirpând unul sau doi somiți și studiind efectul asupra vertebrelor relevante (de exemplu, Bagnall și colab., 1988) nu a dat rezultate clare. Lucrări mai recente, bazate pe studii imunohistochimice (Hristos și ofilirea, 1992) și pe altoirea somitelor de un an și jumătate, pentru a elimina posibilitatea unei orientări greșite a grefei (Huang și colab., 2000a), a concluzionat că teoria resegmentării era în esență corectă. Interesant este că procesul spinos al fiecărei vertebre s-a dovedit a avea o origine diferită de cea a restului vertebrei (Monsoro-Burq și colab., 1994; Aoyama și Asamoto, 2000) și pare să se formeze ca urmare a influenței BMP4 secretate de partea dorsală a tubului neural (Dockter, 2000).

vertebrele individuale ale păsărilor posedă structura tipică găsită la toate vertebratele: ventral la măduva spinării este corpul vertebral sau centrum; dorsal și lateral la măduva spinării sunt arcurile neuronale. Fiecare vertebră adultă posedă suprafețe articulare la aspectul anterior și posterior al fiecărui corp vertebral și procese articulare pereche, prezygapophyses la capătul anterior și postzygapophyses la capătul posterior. Este astfel capabil să se articuleze cu vertebrele precedente și ulterioare. Există peste 40 de vertebre la păsările domestice eclozate, dintre care 14 sunt cervicale, 7 toracice, 5 lombare, 2 sacre și 10 caudale, în timp ce mai multe vertebre topite formează pygostyle (Text-figura 73). Aceste cifre nu se aplică tuturor păsărilor, variații existente între specii nu numai în numerele din fiecare regiune, ci și în numărul total prezent. Atlasul și axa sunt formate din somite 6-8. Fiecare vertebră toracică se articulează cu o pereche de coaste dorsale (Costa dorsală). Cu excepția primelor două perechi, fiecare nervură dorsală se articulează și cu o nervură ventrală (sau sternală) și fiecare poartă un proces de proiectare posterioară, procesul uncinat (Text-figura 73; placa 231), pentru a întări cutia toracică. Cele mai anterioare patru dintre cele cinci coaste ventrale se articulează și cu sternul.

Text-figura 73. Componente ale scheletului unei păsări adulte.

(după Ede (1964).)

după ce celulele sclerotomice au migrat în jurul tubului neural și notocordului, ele formează structuri membranoase, arcualia, precursorii vertebrelor cartilaginoase (mai târziu osoase) și ligamentele și periostul. Condrificarea începe în fiecare vertebră la anumite centre bine definite. Corpurile vertebrale sunt cartilaginoase la 5 zile și spinii dorsali la 6.5 zile (Shapiro, 1992), iar în ziua 8 aproape fiecare parte a vertebrei a devenit cartilaginoasă. Pe măsură ce se formează vertebrele membranoase, unele mezenchime rămân între ele, iar acest lucru, împreună cu resturile notocordului, formează discurile intervertebrale. Cele trei centre primare de osificare din fiecare vertebră sunt situate în corpul vertebral și, respectiv, în cele două părți ale arcului neuronal. Osificarea începe în corpul vertebral în zilele 12-13, dar nu este finalizată, chiar și în vertebrele cervicale, până la momentul eclozării.

tipul de vertebră care se dezvoltă (adică. cervicală, toracică, lombară, sacrală sau coccigiană) este determinată de poziția celulelor, chiar înainte de segmentare, de-a lungul axei corpului. Acest lucru a fost demonstrat prin transplantarea regiunilor mezodermului plăcii segmentare în alte locații din embrionul de pui de către Kieny și colab. (1972), care a descoperit că grefa a format o vertebră corespunzătoare poziției sale inițiale și nu celei noi. Dezvoltarea diferitelor regiuni de-a lungul coloanei vertebrale pare a fi controlată prin activarea genelor Hox specifice (Burke, 2000; Iimura și colab., 2009).

o caracteristică a scheletului păsării este că fuziunea extinsă are loc între anumite vertebre. Synsacrum este format prin fuziunea celor mai posterioare (a șaptea) toracice, cele cinci lombare, cele două sacrale și cele cinci anterioare ale vertebrelor caudale (placa 207). Această structură rigidă este ea însăși fuzionată cu ilia centurii pelvine, întregul lot fiind imobil. Osificarea în vertebrele sinsacrale nu este finalizată decât chiar înainte de eclozare. Osificarea ultimelor vertebre caudale începe în ziua 19 și a fost finalizată prin eclozare.

discurile intervertebrale sunt formate în principal din țesutul fibros dens împachetat care înconjoară rămășița notocordului, nucleul pulpos (Christ and Wilting, 1992). Părțile periferice sunt derivate din celulele mezenchimului care își au originea în somatocoele (Mittapalli și colab., 2005), precum și suprafețele articulare ale articulațiilor intervertebrale.