5.1 Vicariances and dispersals

procesul de vicariance este ipoteza de pornire rezonabilă pentru toate analizele biogeografice care explică o distribuție disjunctă, deoarece implică cea mai mică cantitate de ipoteze. Cu toate acestea, atunci când se studiază un scenariu biogeografic, se pare adesea că ipoteza inițială nu este susținută de date, indiferent dacă datele provin din analize filogenetice sau apariții paleontologice. Prin urmare, așa cum am observat anterior, includerea evenimentelor de dispersie este necesară pentru a explica mai multe modele de distribuție, chiar și pentru clade antice precum osteoglossomorphs. Includerea evenimentelor de dispersie la construirea scenariilor paleobiogeografice este adesea considerată a fi o slăbiciune metodologică, deoarece aceste evenimente nu pot fi observate direct în evidența fosilelor. Pentru peștii primari de apă dulce, dispersiile peste barierele marine au implicat fenomene excepționale, cum ar fi deplasările pe „plute de apă dulce”, deversări foarte puternice de apă dulce de către râuri mari sau alte evenimente extraordinare (transport de către alte organisme, tornade etc.). Aceste evenimente rare nu sunt imposibile de-a lungul timpului geologic, dar sunt indemonstrabile și, prin urmare, trebuie evitate în timpul reconstrucțiilor paleobiogeografice. Există, de asemenea, o altă problemă metodologică care este adesea considerată inacceptabilă de biogeografi atunci când construiesc scenarii. Acesta constă în a considera absența unei fosile într-un anumit timp și loc ca o observație utilizabilă, așa cum a fost cazul în mai multe dintre scenariile prezentate anterior. Aceste absențe sunt considerate dovezi sau cel puțin indicații ale absențelor reale. Deși este adevărat că afirmația „absența dovezilor este o dovadă a absenței” este problematică în sine și pune probleme atunci când se discută perioade recente și locații foarte specifice, este admisibilă pentru scări mult mai mari de timp și spațiu (de exemplu, atât absența fosilă a ostariofizanilor în Paleozoic, cât și a cipriniformelor din America de Sud corespund absențelor reale). O abordare cantitativă inovatoare care ar trebui aplicată unei varietăți de clade este de a estima probabilitatea prezenței unui taxon în straturile fosilifere conform unei metode utilizate de Friedman și colab. pentru cichlide (cf. 4.16.3.3.3). Această metodă oferă intervalul de timp considerat cel mai credibil pentru apariția unei clade pe baza distribuției orizonturilor care conțin fosile ale acestei clade într-o anumită zonă.

în prezent, metodele utilizate pentru reconstituirea istoriei biogeografice a unei clade iau în considerare atât modelele de dispersie, cât și cele de vicarianță, ca în metoda de analiză dispersie-Vicarianță (DIVA). Acest principiu a fost folosit într-un mod calitativ în această lucrare. Acestea fiind spuse, există evenimente de vicarianță bine documentate observate în istoria evolutivă a peștilor de apă dulce în ultimii 250 de milioane de ani din istoria Pământului. Cele mai multe sunt legate de primele faze ale fragmentării Pangeei. Conform scenariilor noastre, acestea afectează în principal primele dihotomii ale marilor clade de pești primari de apă dulce. Aceasta include evenimente vicariante provocate de diviziunea Laurasia și Gondwana care au împărțit osteoglossomorfele bazale de osteoglossiformele din osteoglossomorfele (scenariul II, figura 4.7) și au împărțit cipriniformele din characifysi în otofizani (figura 4.8). Deschiderea Atlanticului de Sud este asociată cu evenimente vicariante care despart citharoidei și characifysi (fără a include gimnotiformele) în otofizani (Figura 4.8) și cu dihotomii care afectează rangurile inferioare ale grupurilor taxonomice, cum ar fi între genurile de chanide, lepisosteiforme, lepidosirenide și mawsoniide (figura 4.2). Un posibil eveniment vicariant intra-eurasiatic este împărțirea ciprinidelor în leuciscine și gobionine, care ar fi putut fi provocată de prezența strâmtorii Turgai (figura 4.9). Cvasi-totalitatea celorlalte modele biogeografice poate fi explicată doar prin dispersii, chiar și pentru clade a căror distribuție este considerată în mod tradițional rezultatul evenimentelor vicarieante datorate fragmentării Pangeei (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, cichlids). Cele mai spectaculoase Exemple de dispersie se referă la siluroizi, alestide, osteoglossine, heterotine și cichlide. Aceste dispersii au implicat traversări Intercontinentale prin intermediul formelor eurihaline.

obstacolele cu care se confruntă dispersiile peștilor de apă dulce nu sunt legate exclusiv de extinderea spațială a barierelor marine. Acestea ar trebui, de asemenea, căutate în factorii biotici și abiotici care facilitează sau împiedică deplasările acționând ca filtre . Un exemplu în acest sens este concurența interspecifică, care poate face o nișă ecologică inaccesibilă într-o regiune geografică nou atinsă, deoarece este deja ocupată. Caracteristicile fiziologice ale organismelor în cauză joacă, de asemenea, un rol important, cum ar fi capacitatea de a respira aer sau de a se deplasa din apă. Cu toate acestea, în unele cazuri, este dificil de înțeles de ce istoriile biogeografice ale grupurilor care par să aibă caracteristici similare sunt atât de diferite. De exemplu, de ce lepidosirenidele și protopteridele au fost actorii pasivi într-un eveniment vicariant între America de Sud și Africa în timpul Cretacicului, în timp ce aproximativ în același timp, siluriformele se dispersau activ în întreaga lume? La urma urmei, lungfishes și catfishes împărtășesc mai multe caracteristici care ar trebui să facă cele două grupuri bine adaptate pentru a se dispersa, cum ar fi rezistența la secetă și abilitățile de a respira aer și de a se deplasa pe teren solid. O posibilă explicație generală este legată de plasticitatea ecologică semnificativă a siluriformelor în comparație cu lungfishes , după cum demonstrează mai multe exemple de „capturi” de catfishes în noile zone geografice: Heteropneustes în Asia de Sud, loricariids în America de Sud și sisorids în platoul Tibetan .

o ipoteză originală care include atât vicarianțe, cât și dispersii a fost propusă pentru a explica distribuția afro-asiatică și australiano-asiatică a unor grupuri. Se bazează pe două evenimente tectonice majore care au creat legături tardive între Gondwana și Laurasia, și anume detașarea Indiei și apoi a Australiei de Gondwana în Cretacicul timpuriu urmată de coliziunea (India) și închiderea (Australia) a acestor mase continentale cu Asia în Cenozoic. Aceste evenimente tectonice fac posibilă propunerea vicarianțelor inițiale în timpul fracturării Gondwana, apoi „dispersii pasive” în timp ce masele continentale s-au deplasat spre nord și, în cele din urmă, mici dispersii active în urma contactului dintre India și Eurasia sau prin Insulinde când Australia s-a apropiat suficient de mult de Sundaland. Această schemă generală face posibilă explicarea distribuțiilor continue dintre Laurasia și Gondwana citând evenimente vicariante și de dispersie care sunt în mare parte pasive („plutele”indiene și australiene). Acest scenariu a fost propus de mai multe ori pentru a explica distribuția osteoglossinelor , notopteridelor , canalelor și cichlidelor . În aceste patru exemple, datele brute se bazează pe analize moleculare calibrate care sugerează întotdeauna vârste extrem de vechi pentru aceste dihotomii în comparație cu datele paleontologice. După cum sa observat deja aici, aceste modele, deși atrăgătoare, nu pot rezista analizei factuale. Distribuțiile discontinue ale mai multor clade între Africa și Asia pot fi explicate mai bine prin dispersii între aceste două regiuni în timpul Paleogenului, când continuitatea climatică era stabilă și continuitatea continentală era în mijlocul stabilirii. Aceste schimburi au avut loc în direcții opuse în funcție de grupuri (figura 4.6). Apoi, această mare zonă de distribuție a fost întreruptă în urma aridificării plăcii arabe și a unei părți din Asia Centrală.

prea des, conceptul de vicarianță se bazează doar pe relațiile spațiale dintre zonele geografice ocupate de organisme. Ia în considerare suprafețele fizice fără a lua în considerare întotdeauna condițiile de mediu care le caracterizează. Cu pești de apă dulce, cu toate acestea, este probabil ca zonele de distribuție să fi fost modelate în primul rând de forțele de mediu și climatice, mai degrabă decât să fie constrânse doar de barierele marine. Această situație este veche și poate fi deja observată în timpul Triasicului pe Pangea, așa cum a remarcat Schaeffer în 1984 pentru redfieldiiforms. Zonele de clade de distribuție identificate în Triasic corespund suprafețelor situate de-a lungul aceleiași latitudini generale. Trebuie remarcat faptul că, în cea mai mare parte, aceste distribuții corespund celor mai umede zone de pe Pangea, conform unei hărți a precipitațiilor (figura 4.2). Apoi, în timpul fragmentării supercontinentului, distribuțiile cladelor continuă să fie situate pe aceleași latitudini generale, care, atunci când se destramă, sunt la originea evenimentelor vicariante (figura 4.2).