resultat

Jag betraktar en population där individer interagerar i grupper bestående av N-män och n-kvinnor. Varje man delar sin ansträngning mellan två aktiviteter som potentiellt ökar hans kondition. En aktivitet kämpar för status och dominans med andra män i gruppen. Den andra aktiviteten riktar sig till kvinnor och avkommor (t.ex. att ta hand om avkommor och försörja eller skydda kvinnor). Jag posit att andelen Si faderskap vann av manliga i i direkt konkurrens med andra män ges av standard Tullock tävling framgång funktion (Eq. 1)

som används i stor utsträckning inom ekonomi (22) och evolutionär biologi (10, 13, 26, 27). Här är 0 2CB mi 1 är kampansträngningen för manlig i, och parameter 2CB > 0 mäter beslutsamheten i skillnaderna i manlig kampansträngning för att kontrollera resultatet av tävlingen. För att beskriva de situationer där endast ett fåtal män får de flesta matningarna (som händer i schimpanser och andra arter som lever i hierarkiskt organiserade grupper) (28, 29) (si-bilaga) krävs att man antar att Bisexuell är tillräckligt större än en (t.ex. två till fyra). Använda informationen i ref. 10, antar jag att kvinnlig fertilitet definieras av funktionen (Eq. 2)

där 0 megapixlar y megapixlar 1 är en mans ansträngning att ta hand om eller provisionera och hawaiier > 0 mäter effektiviteten hos hanarnas ansträngning. Parameter C kan tolkas som en kvinnas bidrag till hennes fertilitet, och den är inställd på en. Om < 1, är hanarnas ansträngning mindre effektiv än kvinnornas ansträngning; om > 1, finns det en synergi mellan kvinnliga och manliga ansträngningar (dvs. den totala effekten är större än summan av de två). Det är rimligt att anta att den inte överstiger en för mycket (10) (si-bilaga).

i den kommunala vårdmodellen (10) allokerar varje man en bråkdel ci av sin ansträngning att ta hand om avkommor (ci + mi = 1). Den manliga vården fördelas slumpmässigt bland alla avkommor i gruppen och ökar kvinnlig fertilitet med en faktor , där är den genomsnittliga vården i gruppen. I en grupp med n-kvinnor vinner male i en andel si av faderskap i tävling med andra män, och hans kondition är .

i mate-guarding-modellen ägnar male I ansträngning gi för att skydda en viss kvinna (gi + mi = 1). Guarding ansträngning gi ger en faderskap ygi av den bevakade kvinnans avkomma, var 0 2BG 1 är vakteffektiviteten. Den totala obevakade faderskapet är , där är den genomsnittliga bevakningsinsatsen. Man jag vinner andel Si av denna faderskap i konkurrens, och hans kondition definieras i den andra raden i Tabell 1.

i mat-för-parning-modellen allokerar varje man ansträngning pi för att tillhandahålla slumpmässigt utvalda kvinnor (pi + mi = 1). Provisioning på nivå pi köper faderskap i beloppet ypi, där 0 0 1 är effektiviteten i avsättning till faderskapskonvertering. Provisioning ökar också kvinnlig fertilitet med en faktor , där är den genomsnittliga provisioneringsansträngningen i gruppen. Den totala faderskap som tilldelats i tävlingen är . Hanens kondition definieras i den tredje raden i Tabell 1, där den första termen i parenteserna ger faderskap köpt med mat, medan den andra termen är faderskap vunnit i tävling.

mate-provisioning-modellen liknar mat-för-parning-modellen, förutom att varje man endast kan tillhandahålla en kvinna och varje kvinna endast kan tillhandahållas av en man. Som ett resultat av försörjning ökar kvinnans fertilitet med en faktor B(pi). Den totala faderskap som tilldelats i tävlingen är . Hanens kondition definieras i den fjärde raden i Tabell 1, där de första och andra termerna i parenteserna ger faderskap till den tillhandahållna kvinnliga avkomman respektive faderskapet som vunnits i tävling.

dessa modeller kan analyseras med hjälp av en standardinvasionsanalys (30 kcal -32). Ett vanligt inslag i de fyra modellerna är att de under de biologiskt mest relevanta förhållandena (dvs. små kakor, relativt stora kakor 2-4 och stora kakor 10) (33, 34) alla förutsäger (tabell 1) utveckling till ett tillstånd där all manlig ansträngning ägnas åt att slåss (mi = 1). En alternativ dynamik, som är den enda andra möjligheten i de tre första modellerna, är utvecklingen till ett tillstånd där alla män uppvisar en mellanliggande stridsinsats och resten av deras ansträngning går till vård eller försörjning. I mate-provisioning-modellen finns det också en möjlighet att systemet utvecklas till ett polymorft tillstånd där en minoritet av män ägnar all ansträngning åt provisionering, medan återstående män ägnar all sin ansträngning åt att slåss. Ett sådant polymorft tillstånd är analogt med de tillstånd som observerats i producent-scrounger-modeller (35 -38-sek); i det nuvarande sammanhanget är ”scroungers ”män som inte investerar i kvinnor utan snarare” stjäl ” faderskap. Alla dessa alternativ kräver dock att det är stort och / eller att det är litet och att det är litet, vilket verkar vara orealistiskt enligt de villkor som anges för homininer.

resultaten som sammanfattas i Tabell 1 antar att grupper bildas slumpmässigt, vilket innebär låg sannolikhet för genetisk släktskap mellan individer. I schimpanser och sannolikt, homininer, inom gruppen genetisk släktskap kan vara något förhöjd, eftersom endast ett kön (Honor) sprids (39 kcal -41). Kin selection theory (23, 25, 42) förutspår minskad konkurrens i kin-grupper. Förhöjd släktskap minskar faktiskt mellan manlig konkurrens inom kommunal vård, mat-för-parning och kompisförsörjningsmodeller. (I kompisbevakningsmodellen har släktskap ingen effekt.) I realistiska situationer kommer emellertid villkoren i Tabell 1 inte att förändras väsentligt (si-bilaga).

i staten med m = 1 är kvinnlig fertilitet betydligt mindre än den fertilitet som kan uppnås om alla män skulle ägna all sin ansträngning till kvinnlig försörjning eller vård av avkommor. Män tvingas investera i anslag snarare än produktion av logiken i sociala interaktioner i en promiskuös grupp, där investeringar mer i avkommor innebär att det finns mer faderskap för andra män att stjäla (10). Således Driver manens dilemma utvecklingen till ett tillstånd med låg kondition (payoff), vilket är en funktion som delas av andra sociala dilemman (t.ex. fångens dilemma eller det offentliga dilemmaet) (23 sek -25).

dessa resultat har konsekvenser för några nya teorier om mänskligt ursprung. I synnerhet verk i refs. 4, 6 och 8 argumenterar för vikten av gemensam avel under människans ursprung. Ref. 6 argumenterar också för vikten av kompisbevakning som en föredragen strategi efter att ojämlikheten i styrkor mellan män minskades genom uppfinningen av vapen. Mina modelleringsresultat motsäger dessa argument. Även om byte till gemensam avel och kompisskydd kan öka konditionen, händer det inte, eftersom valet inte kan övervinna det medföljande frittryttarproblemet.

däremot verkar scenarierna, inklusive mate provisioning (5), lovande på grund av den ”dubbla fördelen” av provisioning till män. Faktum är att en försörjande man inte bara får parning (43), Men försörjning ökar också fertiliteten hos sin kompis och därmed antalet manliga avkommor. Vissa ytterligare faktorer måste dock beaktas. Här fokuserar jag på två faktorer som förmodligen är ganska generella.

den första faktorn är ojämlikhet mellan män i deras stridsförmåga, som alltid är närvarande (28, 29) på grund av olika genetiska, utvecklings-och miljöfaktorer. Med stark ojämlikhet i styrkor har svagare män inte lika stor chans att vinna mellan manlig konkurrens, och därmed kan de vara angelägna om att använda alternativa reproduktiva strategier (36, 44, 45). I modellen kommer jag att anta att varje hane kännetecknas av en konstant styrka si dras slumpmässigt från en enhetlig fördelning på intervall , där parameter 0 GHz 1 mäter omfattningen av variationen i manliga styrkor.

som i mate-provisioning-modellen, låt män dela sin ansträngning mellan att tillhandahålla en kvinna och kämpa med andra män för parning med flera kvinnor. Jag antar att den manliga stridsinsatsen är betingad av hans dominansrankning i gruppen. Detta antagande kräver att man modellerar en manlig strategi inte som en skalär som ovan men som en vektor , där mi, j är stridsinsatsen för en man med genotyp i när den är i rang j. med icke-lika män postulerar jag att andelen faderskap som vunnits av manlig I ges av Tullock-funktion med mi ersatt av , där är en rangberoende stridsinsats av manlig i (EQ. 3):

den andra uppsättningen faktorer är relaterad till kvinnornas roll. I de modeller som hittills beskrivits spelade kvinnor en passiv roll. Dock, eftersom de får direkta fördelar från provisioning män, kvinnor bör vara sparsmakad, och de kan bli, till viss del, trogen dem. För att modellera dessa effekter, jag tillåter kvinnor att skilja sig med avseende på deras trohet. Jag postulerar att andelen faderskap som erhållits av en man med provisioning drag pi från en kvinna med trohet fi (0 msk. 4)

Om fi = 0, då som i mate-provisioning-modellen. Kvinnlig trohet, om närvarande, förväntas göra det lättare att byta till parbindning. I mate-provisioning-modellen, om alla kvinnor har identisk trohet f, måste den högra sidan av ojämlikheten i Tabell 1 multipliceras med faktor . Hög trohet f kan således väsentligt försvaga villkoren för att undkomma m = 1-tillståndet.men polyandri kan ha flera genetiska och materiella fördelar (inklusive tillgång till bättre gener, öka sannolikheten för befruktning, förhindra barnmord, få stöd från män i agonistiska interaktioner etc.) (46-48: -….), och därför kan byte till monogami leda till träningskostnader. Därför ställer jag konservativt att kvinnlig fertilitet minskar med faderskapet erhållen av hennes parkamrat. Specifikt antar jag att fertiliteten minskas med en faktor (Eq. 5)

där Brasilien är den maximala minskningen av fertiliteten (observerad när monogami är strikt; dvs ). Denna kvartikfunktion fångar ett rimligt antagande att fertilitetskostnader för parbindning blir signifikanta endast när faderskap erhållen av partnern är tillräckligt stor.

kvinnor har ett incitament att binda med försörjande män. Samtidigt, provisioning män har ett incitament att binda med kvinnor som förblir trogen dem; ju mer manens ansträngning att tillhandahålla, desto starkare incitament. Dessa faktorer förväntas leda till icke-slumpmässigt parbildning. För att beskriva det använder jag en enkel modell där sannolikheten för en parningsbindning mellan manlig I och kvinnlig j är proportionell mot (Eq. 6)

parameter Bisexuell skalar intervallet för möjliga värden för Macau: minimum är ett (vid p = 0 eller f = 0), och maximalt är exp(XHamster) (vid p = f = 1). I terminologin för icke-slumpmässiga parningsmodeller (49, 50), Eq. 6 beskriver öppen preferens.

som visas ovan, med hög kvinnlig trohet, förväntas män byta till försörjning. Kommer Kvinnlig trohet att öka om man börjar med låga värden? För att få intuition kan vi utvärdera evolutionära krafter som verkar på kvinnlig trohet. Om man antar att medelvärdet av p såväl som varianserna för f och p är små, visar invasionsanalysen (se si-Bilaga) att trohet f kommer att öka när det är litet om 4y3p2e < Bisexuell (det vill säga om fördelen med promiskuitet, Bisexuell, inte är för stor, och assortativiteten i parbildning, Bisexuell, är tillräckligt stark). Ökande kvinnliga trohet f bör orsaka utvecklingen av ökad manliga provisioning p.som manliga provisioning drag p ökar, kvinnliga trohet f kommer att utvecklas till högre och högre värden tills den stabiliseras på en nivå som styrs av en balans mellan val för goda gener och tillgång till livsmedel som tillhandahålls av män.

detta argument är baserat på övervägande av separata komponenter i parbindningsmodellen. För att kontrollera denna logik har jag utfört stokastiska individbaserade simuleringar. Jag ansåg en ändlig population av sexuella diploida individer indelade i g-grupper. Resultaten bekräftar förväntan (si-bilaga). När fitnessfördelen med promiskuitet (msk) är tillräckligt stor och / eller variationen i manliga styrkor (msk) är låg, utvecklas befolkningen till ett lågt konditionstillstånd med m = 1 och ingen kvinnlig försörjning (Fig. 1 A och C). När både fitnessfördelen med promiskuitet inte är för stor och variationen i manliga styrkor är betydande, uppvisar befolkningen en påfallande annorlunda dynamik som övergår till ett parbindningstillstånd med hög kondition med höga nivåer av manlig försörjning och kvinnlig trohet (Fig. 1 B och D). I slutet, med undantag för en mycket liten del av de topprankade individer, män investerar uteslutande i provisioning kvinnor som har utvecklats mycket hög trohet till sina kompisar. Övergången till parbindning sker i en sekvens av övergångar i strategierna för män av olika rang, från lägsta rang och upp till högsta rang. Ibland uppvisar modellen cykelbeteende när både kvinnlig trohet f och manlig försörjningsegenskaper p för de topprankade männen fluktuerar (SI-bilaga). Cyklingen sker eftersom när de flesta män är provisioning, kvinnliga trohet inte väljs för längre. Sedan tar valet mot monogami över med kvinnor som utvecklas minskande trohet, vilket i sin tur tvingar topprankade män att minska sin försörjning och öka sina investeringar i konkurrens.