Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (tidigare Phalangida) i leddjursklassen Arachnida, kännetecknad av en kropp där de två huvudavsnitten, cephalothorax och buken, är i stort sett Förenade så att de verkar som om en oval struktur. Vanligtvis har de också långa gångben, vilket har lett till att de på vissa ställen är kända som daddy longlegs eller grandaddy longlegs. Även om de tillhör klassen araknider är skördare inte spindlar, som är av ordningen Araneae snarare än ordningen Opiliones. Det finns över 6000 arter av opilioner.

Finns i markbundna livsmiljöer över hela världen, på alla kontinenter utom Antarktis, skördare spelar viktiga ekologiska roller som en del av livsmedelskedjor. Mestadels allätande, konsumerar ryggradslösa djur (insekter, sniglar och så vidare), växtmaterial, svampar och carrion, de tjänar som mat för fåglar, spindlar, grodor, paddor och andra organismer. För människor lägger de till naturens mångfald. Trots deras betydelse och mångfald—de är den tredje största ordningen av araknider, efter Acari (kvalster och fästingar) och Araneae (spindlar)—förblir de dåligt studerade.

Harvestmen återspeglar också arternas tendens att visa stasis när de uppstår: fossiler 400 miljoner år gamla har hittats som ser ut som moderna skördare, vilket återspeglar de små förändringarna i grundstrukturen under den tiden.

Översikt och beskrivning

en manlig Phalangium opilio, som visar de urskiljbara långa benen.

harvestment eller opiliones omfattar ordningen Opiliones i klassen Arachnida i subphylum Chelicerata av phylum Arthropoda. Arachnida är en till stor del markbunden grupp som också inkluderar spindlar, kvalster, fästingar och skorpioner. Arachnids kännetecknas av fyra par segmenterade gångben och en kropp uppdelad i två regioner, cephalothorax och buken, cephalothorax härrör från fusionen av cephalon (huvud) och thorax.

Harvestmen är kända för sina exceptionellt långa gångben, jämfört med kroppsstorlek, även om det också finns kortbenade arter. Skillnaden mellan skördare och spindlar är att i skördare är de två huvudkroppssektionerna (buken med tio segment och cephalothorax—eller prosoma och opisthosoma) i stort sett Förenade, så att de verkar vara en oval struktur; de har inte heller gift eller silkekörtlar. I mer avancerade skördarter smälter de första fem buksegmenten ofta in i en ryggsköld som kallas scutum, som normalt är smält med ryggskölden. Ibland är denna sköld endast närvarande hos män. De två mest bakre buksegmenten kan reduceras eller separeras i mitten på ytan för att bilda två plattor som ligger bredvid varandra. Det andra paret av ben är längre än de andra och fungerar som antenner. Detta kan vara svårt att se i kortbenta arter.

typisk kroppslängd överstiger inte 7 millimeter (ca 5/16 tum), med vissa arter mindre än en millimeter, även om den största arten Trogulus torosus (Trogulidae) kan nå en längd av 22 millimeter (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Benspänningen är dock mycket större och kan överstiga 160 millimeter (över 6 tum).

matningsapparaten (stomotheca) skiljer sig från andra araknider genom att intag inte är begränsat till vätska, men bitar av mat kan tas in. Stomotheca bildas av förlängningar från pedipalps och det första paret av ben.

Harvestmen har ett enda par ögon Mitt i huvudet, orienterade i sidled. Det finns dock ögonlösa arter (till exempel den brasilianska Caecobunus termitarum (Grassatores) från termitbon, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) från grottor och alla arter av Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha och Kury 2003).

en harvestman (en manlig Phalangium opilio), som visar det nästan smälta arrangemanget av buken och cephalothorax som skiljer dessa araknider från spindlar.

Harvestmen har ett par prosomatiska defensiva doftkörtlar (ozoporer) som utsöndrar en märklig luktande vätska när den störs, bekräftad i vissa arter att innehålla skadliga kinoner. Harvestmen har inte silkekörtlar och har inte giftkörtlar, vilket utgör absolut ingen fara för människor (se nedan).

Harvestmen har inte boklungor och andas endast genom luftrör. Mellan basen av det fjärde paret av ben och buken finns ett par spiracles, en öppning på varje sida. (Spiracles är små öppningar på ytan som leder till andningsorganen.) I mer aktiva arter finns spiracles också på benens tibia.Harvestmen har en gonopore på ventral cephalothorax, och copulation är direkt eftersom hanen har en penis (medan honan har en ovipositor). Alla arter lägger ägg. De flesta arter lever i ett år.

benen fortsätter att rycka efter att de har lossnat. Detta beror på att det finns” pacemakers ” som ligger i ändarna av det första långa segmentet (lårbenet) på benen. Dessa pacemakers skickar signaler via nerverna till musklerna för att förlänga benet och sedan slappnar benet mellan signalerna. Medan vissa harvestmans ben kommer att rycka i en minut, har andra slag spelats in för att rycka i upp till en timme. Ryckningarna har antagits som ett sätt att hålla rovdjurets uppmärksamhet medan skördaren flyr (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

det tidigare vetenskapliga namnet för Opiliones var Phalangida och detta namn förekommer fortfarande ofta i litteraturen. Det vanliga namnet ”daddy longlegs” används också för kranflugan (Tipulidae) och källarspindeln (Pholcidae) (Crawford 2005).

beteende, kost och reproduktion

Harvestman äter en skinksvans

många arter av skördare är allätande och äter främst små insekter och alla slags växtmaterial och svampar; vissa är scavengers, matar på döda organismer, fågelgödsel och annat fekalt material. Detta breda sortiment är ganska ovanligt i araknider, som vanligtvis är rena rovdjur. De flesta jaktskördare bakhåller sitt byte, även om aktiv jakt också finns. Eftersom deras ögon inte kan bilda bilder använder de sitt andra par ben som antenner för att utforska sin miljö. Också till skillnad från de flesta andra araknider, harvestmen har inte en sugande mage och en filtreringsmekanism, men äter små partiklar av maten, vilket gör dem sårbara för inre parasiter, såsom gregariner (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

även om parthenogenetiska arter förekommer, reproducerar de flesta skördare sexuellt. Parning innebär direkt kopulation, snarare än deponering av en spermatofor. Hanarna av vissa arter erbjuder en utsöndring från deras chelicerae till honan före parning. Ibland skyddar hanen kvinnan efter parning, och i många arter försvarar männen territorier.

honorna lägger ägg strax efter parning, eller upp till månader senare. Vissa arter bygger bon för detta ändamål. En unik egenskap hos harvestmen är att hos vissa arter är hanen ensam ansvarig för att skydda äggen som härrör från flera partners, ofta mot äggätande kvinnor, och utsätta äggen för regelbunden rengöring. Äggen kan kläckas när som helst efter de första 20 dagarna, upp till nästan ett halvt år efter att ha lagts. Skördare behöver från fyra till åtta nymphalsteg för att nå mognad, med sex de vanligaste (Pinto-da-Rocha et al. 2007).Harvestmen är mestadels nattliga och färgade i nyanser av brunt, även om det finns ett antal dagliga arter som har levande mönster i gult, grönt och svart med varierad rödaktig och svartaktig fläck och retikulering.

för att hantera rovdjur som fåglar, däggdjur, amfibier och spindlar limar vissa arter skräp på kroppen, och många spelar döda när de störs. Många arter kan lossa benen, som fortsätter att röra sig för att förvirra rovdjur. Mycket långbeniga arter vibrerar sin kropp (”bobbing”), förmodligen också att förvirra. Detta liknar beteendet hos den liknande men orelaterade daddy longlegs spider, som vibrerar vildt i sin webb när den berörs. Doftkörtlar avger ämnen som kan avskräcka större rovdjur, men är också effektiva mot myror (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

många arter av skördare tolererar enkelt medlemmar av sin egen art, med aggregeringar av många individer som ofta finns på skyddade platser nära vatten. Dessa aggregeringar kan räkna upp till 200 djur i Laniatorerna, men mer än 70 000 i vissa Eupnoi. Detta beteende kan vara en strategi mot klimatodds, men också mot rovdjur, som kombinerar effekten av doftutsöndringar och minskar sannolikheten för att varje individ äts (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

utrotningshotad status

vissa Troglobitiska (grottboende) Opilioner anses vara hotade om deras hemgrottor är i eller nära städer där förorening och utveckling av marken kan förändra grottans livsmiljö. Andra arter hotas av invasionen av icke-inhemska eldmyror.

alla troglobitiska arter (av alla djurtaxa) anses vara åtminstone hotade i Brasilien. Det finns fyra arter av Opilioner i den brasilianska nationella listan för hotade arter, alla grottlevande arter. Giupponia chagasi (p Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii, 1974, och Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

flera opilioner i Argentina verkar vara sårbara, om inte hotade. Dessa inkluderar Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leit Exceptiono, 1930), som bara finns ovanpå Cerro Uritorco, Den högsta toppen i Sierras Chicas-kedjan (provincia de Cordoba) och Pachyloides borellii (Roewer, 1925) finns i regnskogsfläckar i nordvästra Argentina, som befinner sig i ett område som dramatiskt förändras av människor. Grottan som lever Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) är uppenbarligen hotad genom mänsklig handling. Hittills har ingen harvestman inkluderats i någon form av en röd lista i Argentina och därför får de inget skydd.Maiorerus randoi (Rambla, 1993) har bara hittats i en grotta på Kanarieöarna. Det ingår i katten Auguislogo Nacional de especies amenazadas (nationell katalog över hotade arter) från den spanska regeringen.

Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) och Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) listas som hotade arter i USA. Båda är från grottor i centrala Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other begränsade livsmiljöer i centrala Kalifornien övervägs för notering som hotade arter, men får ännu inget skydd.

missuppfattning

en urban legend hävdar att harvestman är det mest giftiga djuret i världen, men har fångar för kort eller en mun för rund och liten för att bita en människa och är därför inte farlig (Crawford 2005). (Samma myt gäller källarspindeln, som också kallas en pappa longlegs.) Detta är osant på flera punkter. Ingen av de kända arterna har giftkörtlar eller fångar, istället med chelicerae (OIDG 2005). Storleken på munnen varierar beroende på art, men även de med relativt stora käkar biter nästan aldrig människor eller andra stora varelser, även i självförsvar.

forskning

Harvestmen är en vetenskapligt mycket försummad grupp. Beskrivning av nya taxa har alltid varit beroende av aktiviteten hos några dedikerade taxonomer. Carl Friedrich Roewer beskrev ungefär en tredjedel (2260) av dagens kända arter från 1910-talet till 1950-talet och publicerade landmärket systematiskt arbete Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) 1923, med beskrivningar av alla arter som är kända för den tiden. Andra viktiga taxonomer inom detta område inkluderar Eug sackaros Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William s sackaros, och Zac Jewell runt sekelskiftet nittonhundratalet, och senare C sackaros Firmino de Mello-Leit sackaros och Reginald Frederick Lawrence. Sedan 1980 har studier av skördarnas biologi och ekologi intensifierats, särskilt i Sydamerika (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

fylogeni och systematik

skördare är mycket gamla araknider. Fossiler från Devonian, för 400 miljoner år sedan, visar redan egenskaper som luftrör och sexuella organ, vilket visar att gruppen har bott på land sedan den tiden. De är förmodligen nära besläktade med scorpions, pseudoscorpions och solifuges; dessa fyra order bildar clade Domopod. Opilionerna har varit nästan oförändrade morfologiskt under en lång period (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Välbevarade fossiler har hittats i de 400 miljoner år gamla Rhynie cherts i Skottland, som ser förvånansvärt moderna ut, vilket indikerar att skördarnas grundläggande struktur inte har förändrats mycket sedan dess.

Från och med 2006 har över 6400 skördararter upptäckts över hela världen, även om det verkliga antalet existerande arter kan överstiga 10 000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Ordern Opiliones kan delas in i fyra underordningar: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & s Sabrorrensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & s Sabrorrensen, 1904) och Laniatorer (Thorell, 1876). Cyphophthalmi är en av de två linjerna av skördare; den andra, som innehåller Laniatorerna, Dyspnoi och Eupnoi, kallas också Phalangida.

förhållande inom underordningar

Cyphophthalmi

Cyphophthalmi har delats in i två infraordningar, Temperophthalmi (inklusive superfamiljen Sironoidea, med familjerna Sironidae, Troglosironidae och Pettalidae) och Tropicophthalmi (med superfamilies Stylocelloidea och dess enda familj Stylocellidae, och Ogoveoidea, inklusive Ogoveidae och Pettalidae) neogoveidae). Nya studier tyder dock på att Sironidae, Neogoveidae och Ogoveidae inte är monofyletiska, medan Pettalidae och Stylocellidae är. Uppdelningen i Temperophthalmi och Tropicophthalmi stöds inte, med Troglosironidae och Neogoveidae som förmodligen bildar en monofyletisk grupp. Pettalidae är möjligen systergruppen till alla andra Cyphophthalmi.

medan de flesta Cyphophthalmi är blinda, förekommer ögon i flera grupper. Många Stylocellidae, och några Pettalidae bära Ögon nära eller på ozophores, i motsats till de flesta harvestmen, som har ögon ligger på toppen. Ögonen på Stylocellidae kunde ha utvecklats från andra arachnids laterala ögon, som har gått vilse i alla andra skördare. Oavsett ursprung tros det att ögonen förlorades flera gånger i Cyphoftalmi. Spermatoforer, som normalt inte förekommer hos skördare, men i flera andra araknider, finns i vissa Sironidae och Stylocellidae (Giribet och Kury 2007).

Eupnoi

manlig Phalangium opilio

Eupnoi är för närvarande uppdelad i två superfamiljer, Caddoidea och Phalangioidea. Phalangioidea antas vara monofyletisk, även om endast familjerna Phalangiidae och Sclerosomatidae har studerats; Caddoidea har inte studerats alls i detta avseende. Gränserna för familjer och underfamiljer i Eupnoi är osäkra i många fall och är i akut behov av ytterligare studier (Giribet and Kury 2007).

Dyspnoi

sabaconid Sabacon cavicolens

Dyspnoi är förmodligen den bäst studerade harvestman-gruppen när det gäller fylogeni. De anses vara tydligt monofyletiska och uppdelade i två superfamiljer. Förhållandet mellan superfamiljen Ischyropsalidoidea, bestående av familjerna Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae och Sabaconidae, har undersökts i detalj. Det är inte klart om Ceratolasmatidae och Sabaconidae är vardera monofyletiska, som ceratolasmatid Hesperonemastoma grupper med sabaconid Taracus i molekylära analyser. Alla andra familjer är grupperade under Troguloidea (Giribet and Kury 2007).

Laniatorer

triaenonychid Fumontana deprehendor

det finns ännu inte en föreslagen fylogeni för hela gruppen av Laniatorer, även om vissa familjer har forskat i detta avseende. Laniatorerna är för närvarande uppdelade i två infraordningar, ”Insidiatores” (Loman, 1900) och Grassatores (Kury, 2002). Insidiatores är dock förmodligen parafyletisk. Den består av de två superfamiljerna Travunioidea och Triaenonychoidea, med den senare närmare Gräsatorerna. Alternativt kan Pentanychidae, som för närvarande bor i Travunioidea, vara systergruppen för alla andra Laniatorer.

Gräsatorerna är traditionellt uppdelade i Samoidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea och Zalmoxoidea. Flera av dessa grupper är inte monofyletiska. Molekylära analyser som bygger på nukleära ribosomala gener stöder monofyli av Gonyleptidae, Cosmetidae (båda Gonyleptoidea), Stygnopsidae (för närvarande Assamioidea) och Phalangodidae. Phalangodidae och Oncopodidae får inte bilda en monofyletisk grupp, vilket gör Phalangodoidea föråldrad. Familjerna till den föråldrade Assamioidea har flyttats till andra grupper: Assamiidae och Stygnopsidae är nu Gonyleptoidea, Epedanidae bor inom sin egen superfamilj Epedanoidea, och ”Pyramidopidae” är möjligen relaterade till Phalangodidae (Giribet och Kury 2007).

familjen Stygophalangiidae (1 Art, Stygophalangium karamani) från underjordiska vatten i Makedonien är ibland felplacerad i Phalangioidea. Det är inte en skördare.

• Crawford, R. 2005. Bara vanliga konstiga berättelser: Pappa-longlegs. Spindelmyterna Webbplats. Burke Museum för naturhistoria och kultur. Hämtad 7 December 2008.
• Giribet, G. och A. B. Kury. 2007. Fylogeni och biogeografi. I R. Pinto-da-Rocha, G. Machado och G. Giribet (Red.), Harvestmen: Opiliones biologi. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
• Hallan, J. 2005. Sammanfattning av de beskrivna opilionerna i världen. Biologi Katalog. Texas a & m universitet. Hämtad 7 December 2008.
• Opiliones Internet diskussionsgrupp (OIDG). 2005. Svar på commons frågor om harvestmen. Arachnology Hemsida. Hämtad 7 December 2008.
• Pinto-da-Rocha, R., G. Machado och G. Giribet (Red.). 2007. Harvestmen: Opiliones biologi. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
• Pinto-da-Rocha, R. och A. B. Kury. 2003. Tredje arter av Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) med kommentarer om familjära relationer. Journal of Arachnology 31 (3): 394-399. Hämtad 7 December 2008.
• Shultz, J. W. 1998. Phylogeny of Opiliones (Arachnida): en bedömning av ”Cyphopalpatores” – konceptet. Journal of Arachnology 26 (3): 257-272. Hämtad 7 December 2008.

alla länkar hämtad 21 December 2018.

• Harvestman: Beställ Opiliones diagnostiska fotografier och information om nordamerikanska skördare
• Harvestman: Beställ Opiliones diagnostiska fotografier och information om Europeiska skördare
• University Of Aberdeen: Rhynie Chert Harvestmen (fossil)
• National Museum page Classification of Opiliones ett synoptiskt taxonomiskt arrangemang av ordningen Opiliones, ner till familjegruppsnivå, inklusive några bilder av familjerna