relaterade optimeringsresultat

några andra nyligen rapporterade fall av biologisk nätverksoptimering ger perspektiv på ovanstående neurala optimeringsfall. Till exempel kan en amoeboidorganisme, plasmodium av slemformen Physarum polycephalum, lösa en labyrint, det vill säga inte bara hitta någon väg över en labyrint, utan en kortaste väg genom den till matkällor (Nakagaki et al., 2000). Att generera en sådan lösning med minsta längd är en nätverksoptimering för alla enkla varelser. Det bör dock noteras att detta Kortaste vägproblem inte är beräkningsmässigt svårt; i synnerhet är det inte NP-komplett (Garey och Johnson, 1979). ”Giriga algoritmer ”kan lösa det och kan också implementeras som enkla vektormekaniska” dragkamp ” -processer. Ändå kan en slemform optimera en väg genom ett nätverk konvergeras med observationer av nätverksoptimering i nervsystemets anatomi. De senare resultaten medför lösning av beräkningsmässigt komplex (dvs., NP-komplett) problem. Sådan konsiliens ger stöd till de neuroanatomiska fynden.

Path optimering av sociala insekter har också rapporterats. Till exempel bildar trämyror (Formica aquilonia) komplexa trädstrukturer som fodervägar; emellertid minimeras inte deras längd i sig (Buhl et al., 2009). Humlor (Bombus terrestris) löser tillfredsställande liknande resande säljare foderproblem bland matkällor (Lihoreau et al., 2010) och argentinska myror (Linepithima humile) kan hitta effektiva trädstrukturer som förbinder sina bon (Latty et al., 2011). De berörda nätverken har dock bara fem eller färre noder.

vissa kritik har dykt upp relaterade till det huvudsakliga ledningsoptimeringsresultatet som rapporteras här för C. elegans, att den faktiska layouten för dess ganglier har den minsta totala trådlängden av alla 11! alternativa möjliga konfigurationer. Eftersom primatcortexoptimeringsresultat beror på sundheten hos nematodresultaten, granskar vi kritiken av den senare. För uttömmande sökningar av mask layouter, vi använde den enklaste kostnaden metriska, en linjär funktion av total wirelength; denna kostnadsåtgärd fungerar också bra för en kraftstyrd placeringssimulering och som fitnessåtgärd för en genetisk algoritm (Cherniak et al., 2002; se även fikon. 2 och 3 ovan).

Chklovskii (2004) föreslår att kabelkostnadsskalor istället som summan av kvadrater av trådlängder och erbjuder en kvadratisk minimeringsanalys av ganglion-position. Men bland störningsanalyser som vi också hade utfört för att utforska optimeringslandskapet var en uttömmande sökning av alla 11! layouter med anslutningskostnad istället som trådlängd kvadrat. Maskens faktiska layout sjunker sedan i rang, från optimal # 1 till # 404,959; den faktiska layouten kostar 21% mer än den billigaste. Så, jämfört med wirecost = wirelength, gör en wirelength squared modell inte bra när det gäller godhet av passform. Och i själva verket drar Chklovskii slutsatsen att denna modell inte förutsäger den faktiska ordningen för alla ganglier, i synnerhet för dorsorektal (DR) ganglion. (För jämförelse, se t.ex. DR-position i Fig. 3 ovan.)

Chen et al. (2006) utöka chklovskii (2004) anslutningsminimeringsmodell från ganglier ner till nivån för individuell neuronpositionering i C. elegans. Igen, en wirelength kvadrat mått för anslutningskostnaden används. På denna finare skala av anatomi, för våra analyser av neuronbågar (Cherniak et al., 1999), hade vi funnit att en sådan Hooke ’ s Law-modell, där anslutningar beter sig som fjädrar, på samma sätt inte fungerade bra jämfört med en enkel linjär kostnadsmodell. Dessutom, Chen et al. använd huvudsakligen en” dedikerad tråd ” -modell, där en neuroncellkropp måste ha en separat anslutning till var och en av dess synapser, snarare än en mer realistisk ”delad tråd”-modell. En tysk kalibrering är att vi hade utfört en annan serie uttömmande sökningar av alla 11! layouter utan några faktiska delade anslutningar på ganglion-nivå. Den faktiska ganglion-layouten sjunker sedan i rang, från # 1 till # 2,948,807; med redundansen för dessa dedikerade anslutningar kostar den faktiska layouten nu 38% mer än den minst kostsamma. Ju mer delade anslutningar som tillåts-desto mer tillåtna förgreningar-desto bättre fungerar den faktiska layouten.

Chen et al. (2006) beräknade neuronpositioner som minimerar deras kvadratiska kostnadsfunktion. En varning för sådana analytiska lösningar (se även Chklovskii, 2004) är att, som nämnts, är detta optimeringsproblem faktiskt NP-komplett, det vill säga i allmänhet inte exakt lösbart utan uttömmande sökning. (För exempel på lokala minimi fångst för ganglion layouter, se Fig. 6 av Cherniak et al. 2002 och Fig. 8.5 av Cherniak, 2009.). Chen et al. ta inte upp den NP-fullständiga karaktären hos ledningsproblemet. Chen et al. dra slutsatsen att vissa neuroner visar stark avvikelse från den ”optimala” placeringsmodellen; totala ledningar kostnaden för den faktiska konfigurationen är nästan fyra gånger större än för deras optimerade layout. Jämfört med det linjära minimeringskontot för ganglierna, visar prestanda för denna kvadratiska minimeringsmodell för neuroner uppmärksamhet tillbaka till hur anslutningar kostades.

samtida med Chen et al. (2006), Kaiser och Hilgetag (2006) hävdade också att de faktiska layouterna av makak cortexområden och av C. elegans neuroner inte var i själva verket minsta trådlängdskonfigurationer. Vi fokuserar på liknande frågor som uppstår för denna analys av maskens nervsystem. För att upprepa, i kombinatorisk nätverksoptimeringsteori, är optimeringsproblemet för komponentplacering, givet en uppsättning komponenter och deras sammankopplingar, hitta en placering av komponenter som ger minsta totala kostnad; längden på enskilda enskilda anslutningar är inte ett problem. Kaiser och Hilgetag rapporterar att omarrangering av positioner på 277 av maskens 302 neuroner kan ge ett alternativt nätverk med total kabeldragningskostnad reducerad med 48%. Men som För Chen et al. (2006) ovan, hur flera synapser från en neuronfiber hanteras i alternativa placeringar behöver igen undersökas. Som ett exempel väcker Kaiser och Hilgetag frågan om korrekt representation av sensoriska och motoriska anslutningskostnader i deras alternativa neuronlayouter. Vi hade utfört en annan sökning av alla 11! alternativa ganglion-layouter, med endast muskelanslutningar raderade. Den faktiska layoutens rang sjönk sedan från # 1 till # 63,161, med 10% större wirecost än den optimala. Återigen skulle tolkning av alternativ layoutanslutningskostnad dra nytta av förtydligande.

således verkar liknande frågor kvarstå om meningsfullhet hos både Chen et al. och Kaiser-Hilgetag neuronplaceringsoptimeringsresultat. Också relevant här är det observerade neuronkabelminimeringsmönstret som nämnts tidigare, att om två C. elegans neuroner är anslutna, tenderar de starkt att vara grupperade i samma ganglion. Vidare, inom ganglier, antero-posterior placering av somata överensstämmer avsevärt med en minimeringsmodell för anslutningslängd (Cherniak, 1994a, 1995). Dessutom, i en ännu finare skala, rapporterade vi volymminimering av Dendrit och axon arbors (Cherniak et al., 1999).Slutligen har Klyachko och Stevens (2003) rapporterat att layout av funktionella områden av makak prefrontal cortex är optimal, genom att den faktiska placeringen av de 11 områdena minimerar total trådlängd av deras kända sammankopplingar. Längs linjer av Cherniak (2003b) och Cherniak et al. (2003, 2004) analyserade vi Carmichael och Price (1996) prefrontal neuroanatomi som används här och använder istället enkel överensstämmelse med Adjacency-regeln som en anslutningskostnadsåtgärd, som diskuterats ovan för katt och makak visuell cortex, etc. En uttömmande sökning av alternativa placeringar visade att den faktiska layouten för de prefrontala områdena sedan rankades i den bästa 2 10-5 av alla möjliga alternativa layouter. I vår tidigare adjacency-cost-analys av macaque visual cortex hade den faktiska layouten av en kärndelmängd av 11− områden rankats i topp 1.07 10-5 i alla layouter. Så anslutningsoptimering av prefrontala cortexområden verkar vara överens med våra resultat för visuell cortex.