3.2 det centrala precuneus-nätverket för nondual awareness

Vi har tidigare föreslagit att ett dynamiskt funktionellt nätverk med sin huvudnod i det centrala området av precuneus och dess huvudaxel med nod i dorso-lateral prefrontal cortex, är det troliga neurala korrelatet av nondual awareness (Josipovic, 2014).

precuneus har uppstått i ny forskning som ett av de viktigaste områdena som är involverade i den globala organisationen av hjärnan, som den centrala noden för default mode network (DMN), och kanske det mest anslutna navet i cortexen (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro och Bruner, 2016; Tomasi och Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Det är ett dynamiskt område i hjärnan, involverat i ett antal perceptuella, motoriska, affektiva och kognitiva funktioner, såsom episodisk minneshämtning och metakognition, rumslig kartläggning, integrering av uppfattningar, vägledande motoriska svar, mentala bilder, sinnesteori, självmedvetenhet och medvetande (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna och Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).

precuneus, tillsammans med områdena i prefrontal cortex den är ansluten till, har den nödvändiga organisatoriska komplexiteten och flexibiliteten, inklusive kapaciteten för både lokal och global rekursiv återkoppling, att fungera som en central organiserande nod som är involverad i bearbetning av de flesta medvetna upplevelser. När dess utgångar är implicita funktioner av erfarenhet, såsom grundläggande pre-reflekterande for-me-ness, signaturerna för dess funktion kan döljas i bakgrunden hjärnaktivitet (van den Heuvel och Sporns, 2013; Zahavi, 2018; men se Quadt et al., 2018 för bidrag från områden som är involverade i interoception).

funktionell specialisering har hittats i de fyra huvudområdena av precuneus: dorsal-anterior för somato-motor bearbetning; dorsal-posterior för visuell-rumslig, ventral posterior för episodiskt minne och central för kognitiva associativa processer (Margulies et al., 2009; Zhang och Li, 2012). Precuneus är involverad i självrelaterade aspekter av erfarenhet, i synnerhet dess ventrala bakre del tillsammans med den bakre cingulära cortexen (PCC) och områdena medial temporal lob (MTL) bildar den ventrala delen av DMN som tros vara involverad i episodiskt minnesbaserat själv. Inte alla områden i precuneus subserve denna funktion, särskilt dess dorsala områden är en del av det yttre systemet som är involverat i uppgiftsbehandling (Andrews-Hanna et al., 2010).

precuneus deltar i att integrera information från interna och externa miljöer genom samregistrering av rumsliga, kroppsliga och självrelaterade kartor eller referensramar (Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006), och kan integrera affektiva och kognitiva aspekter av känslor (Sato et al., 2015). En av de centrala rollerna för medvetandet har antagits vara att förena olika erfarenhetsegenskaper, vilket ytterligare kan indikera den nyckelroll som precuneus spelar i medvetandet (Kjaer och Lou, 2000; Koch et al., 2016). Förekomsten av nondual medvetenhet tillsammans med fenomenalt innehåll under vaken tillstånd rapporteras ha en effekt av att öka den uppenbara enheten av perceptuella, affektiva och kognitiva aspekter av erfarenhet, eller som traditionellt uttryckt, av förenande kropp, hjärta och sinne (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). Nondual medvetenhet kan sedan antas fungera som en bakgrundskontextram som, när den ingår i den globala arbetsytan, ger ytterligare sammanslagning av innehåll.

När närvarande upplevs nondual medvetenhet som invariant, förblir i princip densamma oavsett vilken typ av fenomenalt innehåll som uppstår med det eller subtraheras från det (Ricard and Singer, 2017). Detta kan indikera ett engagemang av ett dedikerat nätverk som kan behålla sig i ett visst tillstånd eller ett aktivitetsområde. Naturligtvis, med tanke på hjärnans allmänna många-till-många nätverksorganisation och den genomgripande neuronala degenerationen, kan det finnas stor variation i nätverkets topologi och andra funktioner. Ändå bör nätverket i princip vara definierbart både i rumsliga och tidsmässiga termer.

Vi har föreslagit att det kognitiva associativa centrala precuneus-nätverket, som förbinder den centrala precuneusen med den dorsolaterala prefrontala cortexen (dlPFC), dorsal anterior cingulate (dACC) och angular gyrus (r/l-Ang), är det neurala korrelatet av nondual awareness (Josipovic, 2014). Det associativa centrala precuneus-nätverket är involverat i en talkognitiv funktion (Margulies et al., 2009). Därför är det neurala korrelatet av nondual medvetenhet sannolikt bara en delmängd av dess neuroner, men med förmågan att rekrytera andra neuroner till deras funktion. När det gäller precuneus övergripande funktion kan det antas att under nondual medvetenhet, särskilt när den isoleras från annat innehåll, gravitates dess aktivitet mot sin centrala region, bort från både den ventrala delen relaterad till episodiskt minne och den dorsala visuomotoriska strömmen för bearbetning av stimuli i yttre miljö. På samma sätt kan liknande funktionell centralitetsförskjutning postuleras för den laterala prefrontala cortexen.

det centrala precuneus-nätverket, som andra kortikala nätverk, är anslutet till subkortiska områden i det retikulära aktiveringssystemet som levererar upphetsning och till de talamkärnor som möjliggör dess organisation (Tomasi och Volkow, 2011). Dessa subkortiska områden är nödvändiga men inte tillräckliga för att generera nondual medvetenhet. Två källor av gamma range signaler i precuneus är vanligt förekommande som, de stigande ingångarna från det retikulära aktiveringssystemet som anländer till medial parietal cortex via thalamus, mer direkt till PCC och mer indirekt in i precuneus (Garcia-Rill et al., 2012; Vogt och Laureys, 2005), och det innehållsdrivna gammaet relaterat till attentional och visuo-spatial bearbetning, bland andra funktioner, som modulerar den pågående spontana aktiviteten (Buzsaki, 2006). Den tredje typen av gamma-signal skulle vara närvarande i precuneus-nätverket under nondual medvetenhet.

ökningar i amplitud och synkronisering i gammaområdet som involverar områden av parietalloben har hittats under icke-dubbla eller icke-referensmeditationer (Lutz et al., 2004; Schoenberg et al., 2018), medan minskningar i parietal gamma hittades under mindfulness meditation (Berkovich-Ohana et al., 2014), i enlighet med den postulerade skillnaden mellan neurala mekanismer för nondual medvetenhet och uppmärksamhet (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). Mot bakgrund av dessa fynd kunde ökad amplitud av EEG-signaler i lågt gammaområde i parietala och occipitala kanaler som hittades under djup sömn, hos långsiktiga meditationsutövare, tolkas som bakgrundsnärvaron, dock svag, av icke-dubbel medvetenhet (Ferrarelli et al., 2013).

även om förändringar i alfabandssignalen kan vara närvarande, vilket indikerar thalamo-kortikal omorganisation av nätverket och hjärnan som helhet, är alfasignalen ensam sannolikt för långsam för att förmedla reflexiviteten och livligheten av icke-dubbel medvetenhet. Förändringar i alfa-bandet bör också ha en annan profil under nondual medvetenhet jämfört med fokuserad uppmärksamhet eller öppen övervakning eftersom retikulärkärnan i thalamus kan vara differentiellt engagerad (Saggar et al., 2015).

det är möjligt att när nondual medvetenhet isoleras från allt innehåll, är den neurala aktiviteten relaterad till den begränsad till precuneus och dess närliggande områden. Med andra ord kan man absorberas djupt i ett grundtillstånd av medvetenhet med minimalt fenomenalt innehåll, men det tillståndet kanske ännu inte sänds som medvetet, därför inte fullt ut realiserat. Således kan reflexiviteten hos nondual medvetenhet inte aktiveras helt utan någon inblandning av områdena i dorso-lateral prefrontal cortex. DlPFC kan sedan lägga till den nödvändiga amplituden och persistensen till precuneus-aktiviteten. Att hitta den ökade funktionella anslutningen mellan precuneus och den dorso-laterala prefrontala cortexen under propofol sedering åtföljd av en förlust av medvetet innehåll och responsivitet kan alternativt tolkas som en bakgrundsaktivitet i nätverket för medvetenhet som uppstår medan de högre neurala signaturerna av medvetet innehåll avtar och utvecklas till en drömliknande bildspråk (Liu et al., 2014). Studier av klarhet under REM-drömmar indikerar just en sådan ökning av precuneus och andra noder när man uppnår klarhet medan drömmen fortfarande går (Dressler et al., 2012).