det receptiva fältet är en term som ursprungligen myntades av Sherrington (1906) för att beskriva ett område på kroppsytan där en stimulans kan framkalla en reflex. Hartline utvidgade termen till sensoriska neuroner som definierade det mottagliga fältet som en begränsad region av visuellt utrymme där en ljusstimulans kunde driva elektriska svar i en retinal ganglioncell. I Hartlines egna ord, ’Svar kan erhållas i en given optisk nervfiber endast vid belysning av en viss begränsad region i näthinnan, benämnt fiberns mottagliga fält’. Efter Hartline (1938) har termen mottagligt fält utvidgats till andra neuroner i den visuella vägen, andra sensoriska neuroner och andra sensoriska vägar.

en allmän definition som spänner över olika typer av neuroner över sensoriska modaliteter kan uttryckas enligt följande. Det mottagliga fältet är en del av sensoriskt utrymme som kan framkalla neuronala svar när de stimuleras. Det sensoriska utrymmet kan definieras i en enda dimension (t. ex. kolkedjelängd på ett luktämne), två dimensioner (t. ex. hudyta) eller flera dimensioner (t. ex. utrymme, tid och inställningsegenskaper för ett visuellt mottagligt fält). Det neuronala svaret kan definieras som avfyrningshastighet (dvs. antal åtgärdspotentialer som genereras av en neuron) eller inkluderar också subtröskelaktivitet (dvs. depolariseringar och hyperpolariseringar i membranpotential som inte genererar åtgärdspotentialer).

• 1 visuella mottagliga fält
• 2 somatosensoriska mottagliga fält
• 3 auditiva mottagliga fält
• 4 olfaktoriska mottagliga fält
• 5 ordlista
• 6 Referenser
• 7 Ytterligare läsning
• 8 Externa länkar
• 9 Se även

visuella mottagliga fält

det mottagliga fältet för en visuell neuron består av en tvådimensionell region i visuellt utrymme vars storlek kan sträcka sig från några minuters båge (en punkt på denna sida på läsavstånd) till tiotals grader (hela sidan). Den mottagliga fältstorleken ökar vid successiva bearbetningssteg i den visuella vägen och vid varje bearbetningssteg ökar den med avståndet från fixeringspunkten (excentricitet).

retinala ganglionceller som ligger i centrum av synen, i fovea, har de minsta mottagliga fälten och de som ligger i den visuella periferin har de största mottagliga fälten. Den stora receptiva fältstorleken hos neuroner i den visuella periferin förklarar den dåliga rumsliga upplösningen av vår vision utanför fixeringspunkten (andra faktorer är fotoreceptortäthet och optiska avvikelser). För att bli medveten om den dåliga rumsliga upplösningen i vår retinala periferi, försök att läsa denna textrad medan du fixerar dina ögon i ett enda brev. Brevet som du fixerar projiceras i mitten av din fovea där de mottagliga fälten i retinala ganglionceller är minsta. Bokstäverna som omger fixeringspunkten projiceras i den perifera näthinnan. Du kommer att märka att du kan identifiera bara några bokstäver som omger fixeringspunkten och att du måste flytta ögonen om du vill läsa hela textraden.

moderna studier har utvidgat termen mottagligt fält till att inkludera en temporär dimension. Det spatiotemporala mottagliga fältet beskriver förhållandet mellan den rumsliga regionen av visuellt utrymme där neuronala svar framkallas och den tidsmässiga kursen av svaret. Förhållandet mellan de rumsliga och temporala dimensionerna hos det mottagliga fältet är särskilt viktigt för att förstå riktningsselektiva svar från neuroner i primär visuell cortex (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

Riktningsselektiva neuroner svarar på vissa rörelseriktningar bättre än andra. Till exempel kan en neuron svara på en vertikal linje som rör sig åt vänster men inte rör sig åt höger. Riktningsselektiva neuroner genererar visuella svar med olika tidsfördröjningar i olika regioner i det mottagliga fältet. Vissa regioner svarar snabbare på visuella stimuli än andra. Som en följd av dessa skillnader i svarstidpunkten genererar en linje som rör sig från en långsam till en snabb region ett starkare svar än en linje som rör sig från en snabb till en långsam region. När linjen rör sig i optimal riktning svarar den långsamma regionen, som stimuleras först, ungefär samtidigt som den snabba regionen, som stimuleras senare. För att göra en analogi, föreställ dig att två personer försöker säga ’svar’ samtidigt men en av dem talar genom en mikrofon som har en tidsmässig fördröjning på en sekund. Personen som använder den fördröjda mikrofonen måste säga ’svar’ en sekund före den andra för att de två rösterna ska smälta ihop. Resultatet är ett starkare ’svar’ än när ordern är omvänd.

visuella mottagliga fält beskrivs ibland som 3-dimensionella volymer i visuellt utrymme för att inkludera djup utöver planutrymme. Denna användning av’ mottagligt fält ’ är dock mindre vanligt och det är vanligtvis begränsat till kortikala neuroner vars svar moduleras av visuellt djup.

neuroner i olika stadier i den visuella vägen har mottagliga fält som skiljer sig inte bara i storlek utan också i struktur. Komplexiteten hos den mottagliga fältstrukturen, precis som den mottagliga fältstorleken, ökar i successiva steg i den visuella vägen. De flesta neuroner i näthinnan och thalamus har små mottagliga fält som har en mycket grundläggande organisation, som liknar två koncentriska cirklar. Denna koncentriska mottagliga fältstruktur är vanligtvis känd som center-surround organization, en term som ursprungligen myntades av Kuffler (1953). On-center retinala ganglionceller svarar på ljusa fläckar omgivna av mörka bakgrunder som en stjärna i en mörk himmel. Off-center retinala ganglionceller svarar på mörka fläckar omgivna av ljusa bakgrunder som en fluga i en ljus himmel.

i primär visuell cortex är mottagliga fält mycket mer varierande och mer komplicerade än i näthinnan och thalamus. Endast ett fåtal kortikala mottagliga fält liknar strukturen hos thalamiska mottagliga fält, medan andra har långsträckta underregioner som svarar på antingen mörka eller ljusa fläckar, andra svarar på samma sätt som ljusa och mörka fläckar genom hela mottagningsfältet och andra svarar inte alls på fläckar.

Hubel och Wiesel (1962) tillhandahöll den första karakteriseringen av mottagliga fält i primär visuell cortex och den första klassificeringen av kortikala celler baserat på deras mottagliga fältstrukturer. Vissa kortikala celler svarar på ljusa och mörka fläckar i olika underregioner i det mottagliga fältet och arrangemanget av dessa underregioner kan användas för att förutsäga cellens svar på visuella stimuli såsom linjer, staplar eller kvadrerade former. Celler med separata underregioner som svarar på antingen ljusa eller mörka fläckar kallas enkla celler. Alla andra celler i visuell cortex som inte har separata underregioner (majoriteten av cellerna) kallas komplexa celler (Martinez & Alonso, 2003).

sedan Hubel och Wiesel (1962) har andra metoder för att klassificera kortikala mottagliga fält föreslagits. Hittills har ingen klassificeringsmetod antagits allmänt av hela det vetenskapliga samfundet. Bland alla klassificeringsmetoder efter Hubel och Wiesel är den som har använts mest baserad på svaren från kortikala neuroner på sinusformade drivgaller. Vissa kortikala neuroner svarar på sinusformiga förändringar i luminans genom att generera ett rektifierat sinusformat svar (vilket är en grov linjär kopia av stimulansen) medan andra svarar genom att öka den genomsnittliga avfyrningshastigheten. En kvantitativ mätning av responslinjäritet kan erhållas genom Fourieranalys. Svar linjäritet distribueras bimodalt (Skottun et al., 1991) men betydelsen av denna bimodala distribution är fortfarande en fråga om debatt (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

Den stora mångfalden av mottagliga fält i primär visuell cortex gör det svårt att korrelera neuronala klasser med mottagliga fältegenskaper, vilket för närvarande är möjligt i näthinnan (t.ex. Masland, 2001). Neuroner i primär visuell cortex kan reagera selektivt på olika attribut i den visuella scenen, såsom linjeorientering, rörelseriktning, luminans kontrast, stimulanshastighet, färg, retinal skillnad och rumslig frekvens (frekvens av svarta och vita ränder i en grad av visuellt utrymme).

de flesta neuroner i primär visuell cortex svarar på rörliga linjer och är selektiva för linjeorientering. Vissa neuroner är skarpt inställda på orientering och misslyckas med att svara på linjer som bara är lite lutade från sin föredragna orientering medan andra kortikala neuroner är brett inställda och svarar på ett brett spektrum av orienteringar. Selektiviteten hos varje neuron till linjeorientering och andra parametrar bestäms i stor utsträckning av den mottagliga fältstrukturen. Ett mycket aktivt forskningsområde syftar till att bygga realistiska modeller av mottagliga fältstrukturer som kan förklara neuronala svar på olika stimuli. De mest framgångsrika modellerna hittills byggdes för neuroner i de tidigaste stadierna av den visuella vägen. Till exempel kan de mottagliga fälten för retinala och talamiska neuroner modelleras ganska exakt med en skillnad mellan Gaussier (DOG, Rodieck, 1965). De mottagliga fälten för visuella kortikala neuroner som får direkt inmatning från thalamus kan också modelleras med Gabor-funktioner (Jones & Palmer, 1987). Mer komplexa modeller kombinerar flera funktioner för att exakt reproducera svaret från en neuron till olika stimuli. Dessa mottagliga fältmodeller syftar till att ge information om alla möjliga stimuli som bäst skulle driva neuronala svar (t.ex. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

den mottagliga fältstorleken hos neuroner i primär visuell cortex beror starkt på stimulanskontrasten. Storleken kan vara mer än två gånger större när den mäts med stimuli med låg kontrast än när den mäts med stimuli med hög kontrast. Vidare kan de neurala svaren på lågkontrastlinjer ökas genom att presentera kollinära högkontrastlinjer utanför mottagningsfältet (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

neuroner i högre kortikala områden har stora mottagliga fält och kan vara mer selektiva för stimulansens identitet än för dess fysiska plats. Till exempel svarar neuroner i inferotemporal cortex selektivt på objekt och ansikten (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) och ett anmärkningsvärt exempel av selektivitet för stimulusidentitet rapporterades nyligen för en neuron i temporal cortex. Denna neuron svarade selektivt på identiteten ”Halle Berry”, antingen presenterad som ett ansikte eller helt enkelt som skådespelerskans skriftliga namn (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

somatosensoriska mottagliga fält

de mottagliga fälten för somatosensoriska neuroner delar mycket gemensamt med de mottagliga fälten för visuella neuroner. När det gäller visuella neuroner innefattar de somatosensoriska mottagliga fälten en begränsad 2-dimensionell region i rymden där en stimulans kan framkalla ett neuronalt svar. I somatosensoriska neuroner hänvisar emellertid rymden till en region i kroppen och stimulansen kan vara beröring, vibration, temperatur eller smärta.

I likhet med visuella neuroner är de mottagliga fälten för somatosensoriska neuroner mindre i de områden i kroppen där den perceptuella rumsliga upplösningen är högst. Fingertopparna har den högsta rumsliga upplösningen (och de minsta mottagliga fälten) medan lår-och kalvregionen har den lägsta rumsliga upplösningen (och största mottagliga fält). Den rumsliga upplösningen till ljusstimulering kan utvärderas genom att mäta tvåpunkts diskrimineringströsklar. Ämnet måste rapportera om huden berörs antingen med ett eller två spetsiga föremål som är nära åtskilda. När avståndet mellan de två objekten är litet är det inte möjligt att på ett tillförlitligt sätt skilja mellan ett eller två objekt som rör. Det minsta avståndet som krävs för att skilja två spetsiga objekt kallas tvåpunktsdiskrimineringsgränsen. Tröskelvärdet för tvåpunktsdiskriminering är mindre än 5 mm vid fingertopparna och är cirka 40 mm vid låret.

som i det visuella systemet har de mottagliga fälten i somatosensorisk talamus center-surround organisation och de i somatosensorisk cortex har mer komplexa mottagliga fältstrukturer som gör neuronerna selektiva till orientering och rörelseriktning för en stimulans.

auditiva mottagliga fält

det auditiva sensoriska epitelet svarar selektivt på ljudfrekvensen och inte på den rumsliga platsen för stimulansen som är fallet i de visuella och somatosensoriska systemen. Följaktligen är det ljudfrekvens som definierar de auditiva mottagliga fälten i de tidigaste stadierna av sensorisk bearbetning.

medan de rumsliga mottagliga fälten i de visuella och somatosensoriska systemen konstrueras direkt från anslutningar med ursprung i sensoriska epitel (receptorer i näthinnan och huden), i hörselsystemet måste de rumsliga mottagliga fälten syntetiseras av specifika kretsar som jämför skillnader i stimulansintensitet och tidpunkt mellan de två öronen. Därför används termen mottagligt fält i auditiv fysiologi ofta med två olika betydelser. Som en första mening kan ett auditivt mottagligt fält hänvisa till det intervall av ljudfrekvenser som mest optimalt stimulerar neuronen (auditivt spektrotemporal mottagligt fält). Som en andra betydelse kan ett auditivt mottagligt fält hänvisa till regionen i hörselrummet där en stimulans kan framkalla ett neuronalt svar (auditivt rumsligt mottagligt fält).

det sensoriska organet i hörselsystemet, cochlea, har en exakt representation av ljudfrekvensen, som är organiserad som en pianoskala: lägre toner representeras vid toppen av cochlea och högre toner vid basen. Neuroner i olika stadier av hörselvägen kan vara mycket känsliga för små variationer i ljudfrekvens och deras svar kan ha olika tidskurser. Både frekvensområdet och tidskursen för svaret representeras kvantitativt i det spektrotemporala mottagliga fältet.

däremot liknar det auditiva rumsliga mottagliga fältet mer de visuella och somatosensoriska mottagliga fälten genom att det representerar ett utrymme där en stimulans (ljud) genererar ett neuronalt svar. Liksom med visuella och somatosensoriska mottagliga fält har rumsliga mottagliga fält i tidiga stadier i hörselvägen center-surroundorganisation. Till exempel svarar vissa hörselneuroner i mellanhjärnan på ljud som presenteras i en definierad region av hörselutrymme, vilket är det mottagliga fältcentret, och svaret reduceras när stimulansen presenteras i en region som omger centrum, vilket är det mottagliga fältet surround. Center-surround-mottagliga fält av auditiva neuroner täcker en mycket större region i rymden än visuella och somatosensoriska mottagliga fält med liknande center-surround-organisation. Auditiva rumsliga mottagliga fält tenderar att vara placerade framför djuret och de kan begränsas till en enda kvadrant i den kontralaterala sidan av hjärnan där neuronen registreras (Knudsen & Konishi, 1978).

olfaktoriska mottagliga fält

de mottagliga fälten hos olfaktoriska neuroner har studerats mycket mindre än de mottagliga fälten hos neuroner i andra sensoriska system. De olfaktoriska mottagliga fälten är särskilt svåra att karakterisera eftersom luktparametrarna som definierar luktutrymmet är dåligt kända. Nya bevis tyder på att olfaktoriska mottagliga fält kartläggs längs dimensionen av molekylär kolkedjelängd. De mottagliga fälten hos celler i tidiga stadier av olfaktorisk bearbetning inkluderar ofta hämmande omgivningar till de längsta och kortaste effektiva kedjelängderna (Wilson, 2001).

ordlista

Auditory spatial receptive field: området i rymden där ett ljud kan generera ett svar i en auditiv neuron.

auditivt spektrotemporalt mottagligt fält: Spektrum av ljudfrekvenser som genererar ett svar i en auditiv neuron (representerad som en funktion av responsens tidsförlopp).

brett inställd: avser neuroner som svarar på samma sätt som ett brett spektrum av variationer inom en given stimulansdimension. Till exempel svarar neuroner som har bred orienteringsinställning på samma sätt som alla linjeorienteringar ( figur 5b). Neuroner som har bred rumslig frekvensinställning svarar på samma sätt som ett brett spektrum av rumsliga frekvenser.

Cochlea: en del av innerörat som är en spiralformad, ihålig, konisk kammare av ben. De auditiva sensoriska neuronerna är belägna inuti cochlea.

komplexa celler: neuroner i den primära visuella cortexen som inte kan klassificeras som enkla celler (de svarar inte på ljusa och mörka fläckar i olika regioner i det mottagliga fältet).

riktning selektiv: neuroner som svarar starkt på en specifik rörelseriktning och misslyckas med att svara (eller svara svagare) i motsatt riktning.

hund: en funktion som härrör från skillnaden mellan två gaussiska funktioner. Hund står för skillnad mellan Gaussier.

excentricitet: Avståndet mellan mottagningsfältets centrum för en given neuron och syncentrum (fixeringspunkt eller fovea).

elektriska svar: elektrisk aktivitet som neuroner genererar som svar på en sensorisk stimulans. Termen ’elektrisk respons’ är vanligtvis reserverad för membrandepolariseringar som leder till åtgärdspotentialer (även kallade spikar) i en enskild neuron. Sådana spikar kan registreras extracellulärt med mikroelektroder, vilket är den teknik som oftast används för att kartlägga neuronala mottagliga fält.

Fourieranalys: En matematisk metod för att karakterisera allmänna funktioner genom summor enklare cirkulära funktioner (sinusformad och cosinusoidal funktioner). Det används för att extrahera specifika frekvenskomponenter från PSTHs av neuronala svar och mäta amplituden och fasen för varje komponent.

Fovea: ett litet område av näthinnan (~1 mm diameter för den mänskliga foveaen) där konfotoreceptorer är tätast packade för att ge högsta synskärpa.

Gabor-funktioner: funktioner som härrör från multiplikationen av en sinusformad funktion med en Gaussisk funktion.

Genomsnittlig avfyrningshastighet: Totalt antal spikar i genomsnitt över tid och över flera stimulanspresentationer. Det mäts vanligtvis i spikar per sekund.

minut av båge: en sextionde av en visuell grad.

mottagligt fält: en specifik region av sensoriskt utrymme där en lämplig stimulans kan driva ett elektriskt svar i en sensorisk neuron.

rektifierad sinusoid: en sinusformad funktion som är halvvåg rektifierad (alla negativa värden är inställda på noll).

Retinal ganglioncell: Neuron ligger i den inre delen av näthinnan (del vänd mot pupillen), som bär visuell information från ögat till hjärnans djupa strukturer.

skarpt inställd: avser neuroner som endast svarar på ett smalt intervall av variationer i en given stimulansdimension. Till exempel svarar neuroner som har skarp orienteringsinställning endast på ett smalt område av linjeorienteringar ( figur 5a). Neuroner som har skarp rumslig frekvensinställning svarar endast på ett smalt område av rumsliga frekvenser.

enkla celler: Neuroner i den primära visuella cortexen, vars mottagliga fält har separata underregioner som svarar antingen på ljusa eller mörka fläckar. Upptäckten av enkla celler i visuell cortex och den första användningen av termen ’enkel cell’ går tillbaka till Hubel och Wiesel (1962). Hubel och Wiesel definierade enkla celler som celler i kattens primära visuella cortex vars mottagliga fält uppfyller fyra olika kriterier: 1) de mottagliga fälten kan delas in i distinkta excitatoriska och hämmande regioner; 2) Det finns summering inom de separata excitatoriska och hämmande delarna; 3) Det finns antagonism mellan excitatoriska och hämmande regioner; 4) Det är möjligt att förutsäga svaren på stationära eller rörliga fläckar av olika former från en karta över de excitatoriska och hämmande områdena.

rumslig frekvens: frekvens av svarta och vita ränder i en viss grad av visuellt utrymme. Det mäts i cykler per grad. En cykel är en uppsättning av en svart och en vit rand. Till exempel har ett mönster av svartvita-svartvita ränder i en grad en rumslig frekvens på 2 cykler per grad.

Spatiotemporal mottagligt fält: Ett rumsligt mottagligt fält plottat vid olika tidsfördröjningar mellan stimulans och neuronal respons.

visuell grad: mängden visuellt utrymme täckt av en kon med 1 graders vinkel med sin topp som ligger vid näthinnans fovea. En visuell grad täcker en cirkel med en diameter på 1 cm När avståndet mellan ögat och fixeringspunkten är 57 cm. När avståndet är 114 cm avstånd täcker en visuell grad en cirkel med 2 cm diameter.

visuell periferi: del av det visuella fältet som projiceras på den icke-foveala näthinnan (även kallad perifer näthinnan).

interna referenser

• Valentino Braitenberg (2007) hjärna. Scholarpedia, 2 (11): 2918.

• Olaf Sporns (2007) komplexitet. Scholarpedia, 2(10): 1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8): 1490.

• John Dowling (2007) näthinnan. Scholarpedia, 2 (12): 3487.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

vidare läsning

• Wikipedia: mottagligt fält

Se även

• område V1, Encyclopedia of touch