Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrilla 1867

vanliga namn

berg odört, svart odört, odört Gran (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

taxonomiska anteckningar

den enda medlemmen i Tsuga subgenus Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, berättade från subgenus Tsuga av de långa cylindriska konerna med pubescenta skalor och de mindre platta bladen med stomata på båda sidor.

synonymer (Taylor 1993):

• Pinus Mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce Mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) s Portugaliclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; och
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

två underarter, typen och T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). En dåligt differentierad sort, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Sorten har också ansetts vara en hybrid med T. heterophylla, som T. ( Henry) Henry, men konerna visar inga tecken på påverkan av den arten, och hybridisering har aldrig verifierats experimentellt (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan och H. Gaussen 1948 postulerade att detta taxon härrörde från hybridisering mellan Picea och Tsuga. Denna hypotes har nyligen motbevisats av DNA-studier; X-R Wang (I press) (M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

beskrivning

träd till 40 m lång och 150 cm dbh; Krona konisk. Barkkol grå till rödbrun, skalig och djupt sprickad. Kvistar gulbrun, tätt pubescent. Knoppar avlånga, 3-4 mm. nålar 10-25 (30) mm, mestadels sprider sig i alla riktningar från kvistar, böjda mot kvist apex, förtjockad centralt längs mittlinjen, något rundade eller 4-vinklad i tvärsnitt, båda ytorna glaucous, med Xiaomi oansenliga stomatal band; marginaler hela. Frökottar lila mognad mitten till mörkgrå-brun, avlång cylindrisk,3-6 1,5-2,5 cm (öppen); skalor ludna, i stort sett fläktformad, 8-l1 8-11 mm, apex rundad till spetsig. 2n = 24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

Var. jeffreyi skiljer sig i glesare blad, grönare med färre stomata ovan, möjligen en anpassning till lägre höjd livsmiljöer, men det är ännu dåligt forskat. Tidigare har de grönare bladen tolkats som på grund av hybridisering med T. heterophylla, men konerna och tillväxtvanan är oskiljbara från typiska T. mertensiana (M. P. Frankis e-post 1999.02.06).

Distribution och ekologi

Kanada: British Columbia; USA: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Kalifornien och Nevada vid 0-3050 m. Elevationsområdet för arten är ganska varierande med latitud, från 0-1070 m i Alaska, till 1600-2300 m i södra Oregon (där subsp. mertensiana betyg i subsp. grandicona), till 2750-3050 m i södra Sierra Nevada. Se även Thompson et al. (1999). Hardy till zon 4 (köldhärdighet gräns mellan -34.3 C och -28.9 C) (Bannister och Neuner 2001).

under hela denna art är den genomsnittliga årstemperaturen ungefär konstant vid 3-4 kcal C och nederbörd, även om den är mycket variabel (970 till 3020 mm), visar inte en latitudgradient. Den del av nederbörd som faller som snö minskar dock kraftigt med latitud, från 88 procent i Kalifornien till 14 procent i Alaska, vilket återspeglar en översättning från Mediterreanean till subarktiska maritima klimat över 25 grader av latitud. Dess livsmiljö är relativt kustnära; det förekommer inte i regnskusten i bergskedjan Coast-Cascade-Sierra Nevada utom lokalt i Rocky Mountains där kustmassor kan tränga in och producera högt vintersnöfall. Det har föreslagits att artens affinitet för områden med ihållande vintersnöpackar beror på att den inte tål frysta jordar. Under större delen av sitt sortiment definierar T. mertensiana den övre delen av den subalpina skogen och är konventionellt uppdelad i två höjdszoner: skogsunderzonen för kontinuerlig sluten baldakinskog och parklandsunderzonen av trädklumpar åtskilda av avverkningsfält, våta ängar eller låga subalpina buskar. Inom parkland subzone återspeglar den diskontinuerliga skogstaket vanligtvis minskad framgång för plantor i samband med en djup och ihållande vintersnöpack. På de högsta höjderna växer T. mertensiana som ett timberline-träd i krummholz-form (Arno och Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi har rapporterats från några spridda platser inom intervallet av typen (Farjon 1990).

de två nedre bilderna till höger illustrerar några av de viktigaste egenskaperna hos T. mertensiana trädklumpar i det subalpina parklandet. Dessa klumpar innehåller ofta ett eller två exceptionellt stora och gamla träd, tillsammans med flera yngre träd. De yngre träden representerar vanligtvis flera olika åldersklasser. Det äldsta trädet kanske inte daterar träklumpens ursprung; ofta kan de förfallna resterna av ännu äldre träd hittas i klumpen. Ursprunget och utvecklingen av dessa klumpar har studerats av olika författare; en litteraturöversikt visas i min avhandling (Earle 1993). Arno och Hammerly (1984) ger också en informativ diskussion om ämnet. Vanligtvis ligger dessa klumpar på topografiska höjdpunkter där vintersnöar smälter ut marginellt tidigare än på intilliggande mikrositer. Etablering av träd på dessa platser är vanligtvis korrelerad med episoder av relativt varmt, torrt klimat som varar i flera år; i kaskaderna registrerades till exempel sådana episoder på 1930-talet (Franklin et al. 1971) och igen under senare 1990-talet (pers. obs.). Plantor som etablerades på 1990-talet är fortfarande mycket små och det kommer att vara intressant att se hur de klarar sig under global uppvärmning. När en klump innehåller minst ett träd som är tillräckligt högt för att projicera ovanför vintersnöpaketet, orsakar svartkroppsstrålning från trädet att snön smälter snabbare och snabbare nära trädet än i den öppna ängen. På detta sätt förändrar trädet sin miljö för att minska snöackumulering och producera förhållanden som bidrar till både tillväxt av befintliga träd och etablering av nya träd, både från frö och via asexuella medel (skiktning) (Earle 1993). Med tiden tenderar trädklumpen att växa radiellt; sådana klumpar har kallats” timber atolls ” (Griggs 1938). Bildandet av sådana klumpar är inte begränsat till T. mertensiana. Många timberline arter har observerats att bilda klumpar i områden där en djup och ihållande snowpack fördröjer träd etablering, bland dem, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulisoch Cupressus nootkatensis. Det är inte heller ovanligt att hitta mer än en art av barrträd i en klump. T. mertensiana initierar vanligtvis klumpar inom sitt intervall, men sådana klumpar stöder ofta också Abies amabilis eller Cupressus nootkatensis. På torrare platser, som i Klippiga bergen, klumpar initieras ofta av Pinus albicaulis, och en” kjol ” av unga Abies lasiocarpa växer sedan upp runt den. Efter en period av århundraden, Pinus kan dö på grund av skuggning av de nu höga Abies, och Abies kan i sin tid ge vika för mer skugga tolerant Picea engelmannii. Med tanke på tillräckligt med tid och ett gynnsamt klimat kan klumpar så småningom sammanfalla för att bilda en kontinuerlig skog, men en episod av svårt kallt/vått väder eller en katastrofal eld kan återställa klockan och återföra platsen till en öppen äng.

stort träd

det officiella ’stora trädet’ är ett exemplar av subsp. grandicona 34 m lång med en dbh på 224 cm och kronspridning på 13 m, i Alpine County, CA (amerikanska skogar 1996). Det största kända exemplet av subsp. mertensiana är 59,1 m lång, med en dbh på 127 cm, i Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (som mätte detta träd) e-post 1998.03.18). Muir (1894) beskrev ett träd 19 fot 7 tum i omkrets (191 cm dbh) nära Lake Hollow i Sierra Nevada; detta är en av de tidigaste stora trädmätningarna som registrerats.

äldsta

För länge sedan (1980-talet) hörde jag en trovärdig forskare berätta om att hitta ett prov om 1400 år gammalt i old forest nära Vancouver, British Columbia. Tyvärr har jag inte mer detaljer, spara för att notera att jag själv har samplat träd över 800 år gammal i British Columbia.

dendrokronologi

Från och med februari 1999 finns det cirka 25 publicerade studier som går så långt tillbaka som 1923. Den stora majoriteten av dessa studier har undersökt klimat eller någon faktor som är nära relaterad till klimat, såsom timberline-fluktuationer eller glaciärutvidgning. Artens användbarhet för klimatstudier beror på dess förekomst vid den alpina timmerlinjen och dess starka interaktion med snöpackackumulering. Till exempel är det nu allmänt accepterat att utbredd invasion av subalpina ängar i Stillahavsområdet nordväst hände under 1930-och 1940-talet som svar på en långvarig episod av reducerade vintersnösäckar (Franklin 1988). Graumlich och Brubaker (1986) tittade på förhållandet mellan klimat och ringbredd för vissa ställen i Cascade Range of WA, och jag gjorde några (opublicerade) undersökande studier med fokus på befolkningsåldersstrukturer och konkurrenskraftiga interaktioner i subalpina parker i Cascade Range of BC, WA och OR.

Etnobotany

träet av Tsuga mertensiana är något sämre än T. heterophylla som timmer och som Massa, ett faktum som har lite fördröjd omfattande avverkning av subalpina skogar. Den är anpassningsbar till en mängd olika klimatförhållanden och används ofta som prydnadsväxter (Burns & Honkala 1990) (USDA hardiness zone 5). I denna egenskap skiljer det sig från många alpina barrträd i sin tolerans av relativt varma, fuktiga miljöer, och i sådana inställningar förblir friska medan de växer långsamt; idealiska egenskaper för en prydnadsbarr.

observationer

eftersom denna art växer till den alpina timmerlinjen visas dess mest pittoreska egenskaper i höga bergsområden. Särskilt bra platser är parkerna, där landskapet är täckt av en mosaik av äng-och trädklumpar. Exempel är det höga landet Garibaldi Provincial Park i BC, de sju sjöarna bassängen i Olympic National Park i WA, och Jefferson Park i Mount Jefferson Wilderness of OR. Subsp. grandicona kan också hittas växer nästan överallt i den höga alpina sjö land Sierra Nevada, inklusive områden i Yosemite, Kings Canyon och Sequoia nationalparker.

citat

amerikanska skogar 1996. Det nationella registret över stora träd 1996-1997. Washington, DC: Amerikanska Skogar.

Arno, Stephen F. och Jane Gyer. 1973. Upptäck Sierra träd. Yosemite Natural History Association. 89pp.

Arno, Stephen F. och Ramona Hammerly. 1984. Timberline: berg och arktiska skogsgränser. Seattle: Bergsklättrare.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomiska anteckningar om Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: ritningar och beskrivningar av släktena Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix och Picea. K. O. Nigstein: Koeltz Vetenskapliga Böcker.han är en av de mest kända och mest kända i världen. 1971. Invasion av subalpina ängar av träd i Cascade Range. Arktisk och Alpin Forskning 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Pacific Northwest skogar. P. 103-130 i M. G. Barbour och W. D. Billings, Red., Nordamerikansk markbunden vegetation. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. och Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstruktion av årstemperatur (1590-1979) för Longmire, Washington, härledd från trädringar. Kvartär Forskning 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines i norra Klippiga bergen. Ekologi 19:548-564.

Muir, John. 1894. Bergen i Kalifornien. Tillgänglig: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, åtkomst 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Förhållandet och ursprunget till Tsuga heterophylla och Tsuga mertensiana baserat på fytokemiska och morfologiska tolkningar. Amerikansk tidskrift för botanik 59: 149-157.

Se även

Brooke, RC, EB Peterson och vj Krajina. 1970. Den subalpina berget hemlock zon. Ekologi i västra Nordamerika 2: 151-307.

Elwes och Henry 1906-1913 på Biodiversity Heritage Library (som T. pattoniana) (foto). Denna serie volymer, privat tryckta, ger några av de mest engagerande beskrivningarna av barrträd som någonsin publicerats. Även om de bara behandlar arter som odlas i Storbritannien och Irland, och taxonomin är lite daterad, är dessa konton fortfarande grundliga och behandlar ämnen som artbeskrivning, sortiment, sorter, exceptionellt gamla eller långa exemplar, anmärkningsvärda träd och odling. Trots att de är över ett sekel gamla är de i allmänhet korrekta och illustreras med några anmärkningsvärda fotografier och litografier.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) ger en exceptionellt detaljerad beskrivning av denna art, med en utmärkt illustration.