ryggraden

ryggkotorna utvecklas från sklerotomerna och notokordet. Det första paret av somiter bildas i steg 7 (cirka 23-26 h inkubation) och efterföljande par fortsätter att läggas ner tills cirka 50 par har bildats, i steg 22 (3,5–4 dagar). Som vi har sett (Kapitel 4) ger varje somit upphov till tre huvudkomponenter, dermatomen, myotomen och det ventralt placerade sklerotomen, liksom till kaviteten i somiten, somitocoele. På samma sätt som segmenteringen av somiterna fortsätter från Främre till bakre, så differentieringen av enskilda somiter i de tre komponenterna sker i en kronologisk sekvens ner i kroppen; detta följs av bildandet av ryggkotorna i samma ordning. En användbar konsekvens är att mognaden av de somitiska vävnaderna kan studeras inte bara genom att jämföra embryon i olika åldrar utan också genom att jämföra somiter i olika positioner längs samma embryos kropp. Plattorna 86 och 87plate 86Plate 87 illustrerar en serie tvärsnitt genom somiterna i samma embryo vid de angivna nivåerna.

notokordets ursprung har beskrivits på S. 26. Den sträcker sig från nivån på Rathkes påse till spetsen av svansknoppen med cirka steg 20-21 och är en av de få mediala strukturerna i kroppen. Den är rund eller oval i tvärsnitt, och fram till ca steg 16 mäter den ca 30 micrym i diameter. Därefter ökar dess diameter och når ca 115-160 micrm med ca steg 23 (4 dagar). Denna ökning beror på utvecklingen av vakuoler (platta 20) som därefter utsöndrar material som kompletterar den notokordala manteln (peri-notokordala röret) och är synliga från omkring steg 11.

vi diskuterade i kapitel 4 att utsöndringen av sonic hedgehog-protein av notokordet och golvplattan leder till bildandet av sklerotomala celler (som är mesenkymala) från den medio-ventrala delen av somiten som fram till dess har varit epitel. Några, men inte alla, av de sklerotomala cellerna uttrycker nu Pax-1 och Pax-9 och migrerar mot notokordet för att bilda notokordalmanteln (Ebensperger et al., 1995). Pax – 1 och Pax-9 anses vara bland markörerna för sklerotomceller, andra är twist och scleraxis (Kristus et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), och eventuellt noggin, är väsentliga för överlevnad och underhåll av dessa pax-1-Uttryckande celler (Dockter, 2000). Sonic hedgehog anses fungera som en ventraliserande signal eftersom den är närvarande i notokordet och den ventrala regionen i neuralröret (golvplatta), medan dess antagonist, BMP4, har en dorsaliserande effekt, liksom medlemmar av Wnt-familjen (producerad av ektoderm och neuralrör). Det verkar som om Shh-signalering från notokordalmanteln aktivt lockar de migrerande sklerotomcellerna. Om Dag 10 av inkubation börjar notokordets diameter minska, och vid Dag 14 har vakuolerna försvunnit. Sklerotomens storlek beror åtminstone delvis på balansen mellan dorsal och ventral signalering, men kan också påverkas av intilliggande vävnader (granskad av Kristus et al., 2000).

den främre halvan av varje sklerotom separeras delvis från den bakre halvan av en diskontinuitet, sprickan av von Ebne, cellerna är tätare packade i den bakre halvan. Öden i de olika regionerna har spårats huvudsakligen genom immunfärgning (Kristus och Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Mesenkymcellerna, som ursprungligen ligger i somitocoele, bidrar till sklerotomen). Det mesta av skelettet bildas av sklerotomcellerna, även om nyckelbenet, korakoid, sternum och bäckenbälte härrör från somatisk mesoderm. Den laterala delen av den bakre delen av varje sklerotom (Text-figur 72) ger upphov till nervbågarna och pediklarna i ryggkotorna och i bröstkorgen till revbenen. Den mediala delen av sklerotomen bildar den perinotokordala manteln och ryggraden och bidrar till ryggraden. Dessutom bildar sklerotomcellerna ligamenten och periosteumet, samt bidrar till endotelet i vissa blodkärl (Huang et al., 1994).

ryggkotorna är broskiga vid 5 dagar och förbening börjar vid ca 11-13 dagar (plattor 230–232platta 230platta 231platta 232). Fram till nyligen fanns en kontrovers om segmenteringen av ryggkotorna är ’intersegmental’. Det traditionella konceptet hävdar att, eftersom den sklerotomala komponenten i varje ryggkotor härrör från den bakre halvan av ett par somiter och den främre halvan av det efterföljande paret, är positionen för varje ryggkotor inte identisk med den för någon av de två paren av somiter från vilka den uppstod men med de intersomitiska klyftorna som skiljer dem. Traditionellt anses därför ryggkotorna vara ’intersegmentala’, genom att de växlar i position med somiterna.

detta koncept utmanades av Verbout (1985), som föreslog att de sklerotomala komponenterna i varje ryggkotor härleddes uteslutande från ett par somiter. Försök att lösa problemet genom att utrota antingen en eller två somiter och studera effekten på relevanta ryggkotor (t.ex. Bagnall et al., 1988) gav inte tydliga resultat. Nyare arbete, baserat på immunhistokemiska studier (Kristus och vissnande, 1992) och på ympning av en och en halv somiter, för att eliminera risken för fel orientering av transplantatet (Huang et al., 2000A), drog slutsatsen att resegmenteringsteorin i huvudsak var korrekt. Intressant har den spinösa processen för varje ryggkotor visat sig ha ett annat ursprung än resten av ryggkotan (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama och Asamoto, 2000) och verkar bildas som ett resultat av påverkan av BMP4 som utsöndras av nervrörets dorsala sida (Dockter, 2000).

de enskilda ryggkotorna hos fåglar har den typiska strukturen som finns i alla ryggradsdjur: ventral till ryggmärgen är ryggraden eller centrum; dorsal och lateral till ryggmärgen är neurala bågar. Varje vuxen Kota har artikulerande ytor vid den främre och bakre aspekten av varje ryggkropp och parade artikulerande processer, prezygapofyserna i den främre änden och postzygapofyserna i den bakre änden. Det kan således artikulera med föregående och efterföljande ryggkotor. Det finns över 40 ryggkotor i den kläckta tamfågeln, varav 14 är livmoderhals, 7 bröstkorg, 5 ländrygg, 2 sakral och 10 kaudal, medan flera smälta ryggkotor bildar pygostylen (Text-figur 73). Dessa siffror gäller inte alla fåglar, variationer som finns mellan arter, inte bara i antalet i varje region, men också i det totala antalet närvarande. Atlasen och axeln är bildade från somites 6-8. Varje bröstkotan artikulerar med ett par dorsala revben (dorsal costa). Med undantag för de två första paren artikulerar varje ryggben också med en ventral (eller sternal) revben, och var och en bär en bakre utskjutande process, den okinaterade processen (Text-figur 73; platta 231), för att stärka ribbburet. De mest främre fyra av de fem ventrala revbenen artikulerar också med bröstbenet.

Text-figur 73. Komponenter av skelettet hos en vuxen fågel.

(Efter Ede (1964).)

Efter att sklerotomcellerna har migrerat runt neuralröret och notokordet bildar de membranstrukturer, arcualia, föregångarna till de broskiga (senare beniga) ryggkotorna och ligamenten och periosteum. Chondrification börjar i varje kota vid vissa väldefinierade centra. Ryggkropparna är broskiga vid 5 dagar och dorsala ryggar vid 6.5 dagar (Shapiro, 1992), och vid dag 8 har nästan varje del av ryggkotan blivit broskig. När de membranösa ryggkotorna bildas kvarstår en del mesenkym mellan dem, och detta, tillsammans med rester av notokordet, bildar de intervertebrala skivorna. De tre primära centra för benbildning i varje ryggkotor är belägna i ryggkroppen respektive de två sidorna av nervbågen. Ossifiering börjar i ryggraden omkring dag 12-13 men är inte färdig, även i livmoderhalsen, vid tidpunkten för kläckning.

den typ av Kota som utvecklas (dvs. cervikal, bröstkorg, ländrygg, sakral eller coccygeal) bestäms av cellernas position, även före segmentering, längs kroppsaxeln. Detta visades genom att transplantera regioner av segmentplatta mesoderm till andra platser i kycklingembryot av Kieny et al. (1972), som fann att transplantatet bildade en ryggkotor som motsvarade sin ursprungliga position och inte den nya. Utvecklingen av de olika regionerna längs ryggraden verkar kontrolleras genom aktivering av specifika Hox-gener (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).en egenskap hos fågelns skelett är att omfattande fusion sker mellan vissa ryggkotor. Synsacrum bildas genom fusion av den mest bakre (sjunde) bröstkorgen, den fem ländryggen, de två sakrala och de fem mest Främre av de kaudala ryggkotorna (platta 207). Denna styva struktur är själv smält till bäckenbältets ilia,hela partiet är fast. Ossifiering i synsakralkotorna är inte färdig förrän strax före kläckning. Ossifiering av de sista kaudala ryggkotorna börjar på dag 19 och har slutförts genom kläckning.

de intervertebrala skivorna bildas huvudsakligen från den tätt packade fibrösa vävnaden som omger resten av notokordet, nucleus pulposus (Christ and Wilting, 1992). De perifera delarna härrör från mesenkymcellerna som har sitt ursprung i Somatocoele (Mittapalli et al., 2005), liksom de artikulära ytorna på de intervertebrala lederna.