5.1 Vicariances and dispersals

vicariance-processen är den rimliga starthypotesen för alla biogeografiska analyser som förklarar en ojämn fördelning eftersom den involverar minst antaganden. Men när man studerar ett biogeografiskt scenario verkar det ofta som att den initiala hypotesen inte stöds av data, oavsett om data kommer från fylogenetiska analyser eller paleontologiska händelser. Därför, som vi observerade tidigare, inklusive spridningshändelser är nödvändiga för att förklara flera fördelningsmönster, även för forntida klader som osteoglossomorphs. Inklusive spridningshändelser när man bygger paleobiogeografiska scenarier anses ofta vara en metodologisk svaghet eftersom dessa händelser inte kan observeras direkt i fossilregistret. För primära sötvattensfiskar innebar spridning över Marina hinder exceptionella fenomen som förskjutningar på ”sötvattenflottar”, mycket starka utsläpp av sötvatten från stora floder eller andra extraordinära händelser (transport av andra organismer, tornador etc.). Dessa sällsynta händelser är inte omöjliga under geologisk tid, men de är obestridliga och ska därför undvikas under paleobiogeografiska rekonstruktioner. Det finns också ett annat metodologiskt problem som ofta anses oacceptabelt av biogeografer vid konstruktion av scenarier. Den består av att betrakta frånvaron av en fossil i en given tid och plats som en användbar observation, vilket var fallet i flera av de scenarier som presenterades tidigare. Dessa frånvaro anses vara bevis, eller åtminstone indikationer, på verklig frånvaro. Även om det är sant att uttalandet ”frånvaron av bevis är bevis på frånvaro” är problematiskt i sig och utgör problem när man diskuterar de senaste perioderna och mycket specifika platser, är det tillåtet för mycket större skalor av tid och rum (till exempel både den fossila frånvaron av ostariophysans i Paleozoic och av cypriniforms i Sydamerika motsvarar verklig frånvaro). Ett innovativt kvantitativt tillvägagångssätt som bör tillämpas på en mängd olika klader är att uppskatta sannolikheten för närvaron av ett taxon i fossila lager enligt en metod som används av Friedman et al. för cikliderna (jfr. 4.16.3.3.3). Denna metod ger det tidsintervall som anses vara mest trovärdigt för utseendet av en klad på grundval av fördelningen av horisonter som innehåller fossiler av denna klad i ett specifikt område.

För närvarande tar metoderna som används för att rekonstruera en klads biogeografiska historia hänsyn till både spridnings-och vicariansmodeller, som i Diva (Diva). Denna princip användes på ett kvalitativt sätt i detta arbete. Det sägs att det finns väldokumenterade vicariance-händelser som observerats i sötvattensfiskens evolutionära historia under de senaste 250 miljoner åren av jordens historia. De flesta är kopplade till de första faserna av Pangeas fragmentering. Enligt våra scenarier påverkar de främst de första dikotomierna hos de stora kladerna av primära sötvattenfiskar. Detta inkluderar vicariant händelser provocerade av uppdelningen av Laurasia och Gondwana som delar de basala osteoglossomorphs från osteoglossiforms inom osteoglossomorphs (scenario II, figur 4.7), och dela cypriniforms från characiphysi inom otophysans (figur 4.8). Öppningen av södra Atlanten är förknippad med vicariant händelser som delar upp citharoidei och characiphysi (exklusive gymnotiforms) inom otophysans (Figur 4.8), och med dikotomier som påverkar lägre nivåer av taxonomiska grupper, såsom mellan släkten av chanider, lepisosteiformer, lepidosirenider och mawsoniider (figur 4.2). En möjlig intra-Eurasian vicariant händelse är uppdelningen av cypriniderna i leuciscinerna och gobioninerna, vilket kan ha provocerats av närvaron av Turgai-sundet (figur 4.9). Kvasi-totaliteten av de andra biogeografiska mönstren kan endast förklaras av dispergeringar, även för klader vars fördelning traditionellt anses vara resultatet av vicarieanthändelser på grund av fragmenteringen av Pangea (osteoglossiformer, siluriformer, characiformer, Ciklider). De mest spektakulära exemplen på spridning gäller siluroider, alestider, osteoglossiner, heterotiner och ciklider. Dessa dispersals involverade interkontinentala korsningar genom mellanhand av euryhaline former.

hindren för spridning av sötvattensfiskar är inte uteslutande kopplade till den rumsliga utvidgningen av marina barriärer. De bör också sökas i biotiska och abiotiska faktorer som underlättar eller förhindrar förskjutningar genom att fungera som filter . Ett exempel på detta är interspecifik konkurrens, vilket kan göra en ekologisk nisch otillgänglig i en nyligen uppnådd geografisk region eftersom den redan är upptagen. De berörda organismernas fysiologiska egenskaper spelar också en viktig roll, såsom förmågan att andas luft eller röra sig ur vattnet. I vissa fall är det dock svårt att förstå varför de biogeografiska historierna för grupper som verkar ha liknande egenskaper är så olika. Till exempel, Varför var lepidosireniderna och protopteriderna de passiva aktörerna i en vicariant-Händelse mellan Sydamerika och Afrika under Krita medan ungefär samtidigt, siluriformerna spriddes aktivt över hela världen? Lungfiskar och havskattar delar trots allt flera egenskaper som bör göra de två grupperna väl anpassade för att sprida sig, såsom motståndskraft mot torka och förmågan att andas luft och röra sig på fast mark. En möjlig allmän förklaring är kopplad till siluriformernas betydande ekologiska plasticitet jämfört med lungfiskar , vilket framgår av flera exempel på ”fångar” av havskattar i nya geografiska områden: Heteropneustes i södra Asien, loricariids i Sydamerika och sisorider på den tibetanska platån .

en originalhypotes som inkluderar både vicariances och dispersals föreslogs för att förklara den afrikansk-asiatiska och australiensiska-asiatiska fördelningen av vissa grupper. Den är baserad på två stora tektoniska händelser som skapade försenade länkar mellan Gondwana och Laurasia, nämligen avskiljandet av Indien och sedan Australien från Gondwana i början av krita följt av kollisionen (Indien) och stängning (Australien) av dessa kontinentala massor med Asien i Cenozoic. Dessa tektoniska händelser gör det möjligt att föreslå initiala vikarier under frakturen av Gondwana, sedan ”passiva dispergeringar” medan de kontinentala massorna rörde sig norrut och slutligen små aktiva dispergeringar efter kontakt mellan Indien och Eurasien eller genom Insulinde när Australien kom tillräckligt nära Sundaland. Detta allmänna schema gör det möjligt att förklara de kontinuerliga fördelningarna mellan Laurasia och Gondwana genom att citera vicariant-och spridningshändelser som mestadels är passiva (de indiska och australiensiska ”flottorna”). Detta scenario har föreslagits flera gånger för att förklara fördelningen av osteoglossiner , notopterider , kannider och ciklider . I dessa fyra exempel, rådata bygger på kalibrerade molekylära analyser som alltid tyder extremt gamla åldrar för dessa dikotomier jämfört med paleontologiska data. Som redan observerats här kan dessa modeller, även om de är tilltalande, inte motstå faktaanalys. De diskontinuerliga fördelningarna av flera klader mellan Afrika och Asien kan bättre förklaras av dispergeringar mellan dessa två regioner under paleogen, när klimatkontinuiteten var stabil och kontinental kontinuitet var mitt i etableringen. Dessa utbyten skedde i motsatta riktningar beroende på grupperna (figur 4.6). Sedan avbröts detta stora distributionsområde efter aridifieringen av den arabiska plattan och en del av Centralasien.

alltför ofta bygger begreppet vicariance endast på rumsliga relationer mellan geografiska zoner som upptas av organismerna. Det tar hänsyn till fysiska ytor utan att alltid ta hänsyn till de miljöförhållanden som kännetecknar dem. Med sötvattensfiskar är det dock troligt att distributionsområdena främst formades av miljö-och klimatkrafter snarare än att bara begränsas av marina hinder. Denna situation är gammal och kan redan observeras under trias på Pangea, som Schaeffer noterade 1984 för redfieldiiforms. De distributionsområden som identifieras i Trias motsvarar ytor belägna längs samma allmänna latitud. Det bör noteras att dessa fördelningar för det mesta motsvarar de våtaste zonerna på Pangea, enligt en regnkarta (figur 4.2). Sedan, under fragmenteringen av superkontinenten, fortsätter fördelningarna av kladerna att vara belägna på samma allmänna breddgrader, som, när de bryts isär, är ursprunget till vicariant-händelserna (figur 4.2).