5.1 Vicariances and dispersals

het proces van vicariance is de redelijke starthypothese voor alle biogeografische analyses die een onsamenhangende verdeling verklaren, omdat het de minste aannames betreft. Nochtans, wanneer het bestuderen van een biogeografisch scenario, blijkt het vaak dat de aanvankelijke hypothese niet door de gegevens wordt gesteund, of de gegevens uit fylogenetische analyses of paleontologische gebeurtenissen komen. Daarom is, zoals we eerder hebben opgemerkt, het opnemen van dispersie noodzakelijk om verschillende distributiepatronen te verklaren, zelfs voor oude clades zoals de osteoglossomorfen. Het opnemen van verspreidingsgebeurtenissen bij het bouwen van paleobiogeografische scenario ‘ s wordt vaak beschouwd als een methodologische zwakte omdat deze gebeurtenissen niet direct kunnen worden waargenomen in het fossielenbestand. Voor primaire Zoetwatervissen ging de verspreiding over zeebarrières gepaard met uitzonderlijke verschijnselen zoals verplaatsingen op “zoetwatervlotten”, zeer sterke lozingen van zoet water door grote rivieren of andere buitengewone gebeurtenissen (vervoer door andere organismen, tornado ‘ s, enz.). Deze zeldzame gebeurtenissen zijn niet onmogelijk gedurende de geologische tijd, maar ze zijn onverbrekelijk en moeten daarom worden vermeden tijdens paleobiogeografische reconstructies. Er is ook een ander methodologisch probleem dat door biogeografen vaak als onaanvaardbaar wordt beschouwd bij het opstellen van scenario ‘ s. Het bestaat uit het beschouwen van de afwezigheid van een fossiel in een bepaalde tijd en plaats als een bruikbare observatie, zoals het geval was in een aantal van de eerder gepresenteerde scenario ‘ s. Deze afwezigheden worden beschouwd als bewijs, of in ieder geval aanwijzingen, van werkelijke afwezigheden. Hoewel het waar is dat de uitspraak “the absence of evidence is evidence of absence” op zich problematisch is en problemen oplevert bij het bespreken van recente perioden en zeer specifieke locaties, is het toelaatbaar voor veel grotere schalen van tijd en ruimte (bijvoorbeeld zowel de fossiele afwezigheid van ostariofysans in het Paleozoïcum als van cypriniformen in Zuid-Amerika komen overeen met echte afwezigheden). Een innovatieve kwantitatieve benadering die moet worden toegepast op een verscheidenheid van clades is het schatten van de waarschijnlijkheid van de aanwezigheid van een taxon in fossiele lagen volgens een methode die wordt gebruikt door Friedman et al. voor de cichliden (cf. 4.16.3.3.3). Deze methode geeft het tijdsinterval dat het meest geloofwaardig wordt geacht voor het verschijnen van een klade op basis van de verspreiding van horizons die fossielen van deze klade in een specifiek gebied bevatten.

De methoden die worden gebruikt om de biogeografische geschiedenis van een clade te reconstrueren, houden rekening met zowel dispersale als vicariantiemodellen, zoals in de Dispersal-Vicariance analysis method (DIVA). Dit principe werd in dit werk op kwalitatieve wijze toegepast. Dat gezegd hebbende, er zijn goed gedocumenteerde gebeurtenissen waargenomen in de evolutionaire geschiedenis van zoetwatervissen gedurende de laatste 250 miljoen jaar van de geschiedenis van de aarde. De meeste zijn verbonden met de eerste fasen van Pangea ‘ s fragmentatie. Volgens onze scenario ‘ s beà nvloeden ze vooral de eerste dichotomieën van de grote clades van primaire Zoetwatervissen. Dit omvat vicariante gebeurtenissen veroorzaakt door de deling van Laurasia en Gondwana die de basale osteoglossomorfen splitsen van de osteoglossiformen binnen de osteoglossomorfen (scenario II, figuur 4.7), en de cypriniformen splitsen van de charciphysi binnen de otofysanen (figuur 4.8). De opening van de Zuid-Atlantische Oceaan wordt geassocieerd met vicariante gebeurtenissen die de citharoidei en de characiphysi (exclusief de gymnotiformen) binnen de otophysanen splitsen (Figuur 4.8), en met dichotomieën die lagere rangen van taxonomische groepen beïnvloeden, zoals tussen geslachten van chaniden, lepisosteiforms, lepidosireniden en mawsoniids (figuur 4.2). Een mogelijke intra-Euraziatische vicariante gebeurtenis is de splitsing van de cypriniden in de leuciscinen en de gobioninen, die kan zijn veroorzaakt door de aanwezigheid van de Turgai straat (figuur 4.9). De quasi-totaliteit van de andere biogeografische patronen kan alleen worden verklaard door dispersalen, zelfs voor clades waarvan de verspreiding traditioneel wordt beschouwd als het resultaat van vicarieante gebeurtenissen als gevolg van de fragmentatie van Pangea (osteoglossiformen, siluriformen, charciforms, cichliden). De meest spectaculaire voorbeelden van verspreiding zijn de siluroiden, alestiden, osteoglossinen, heterotinen en cichliden. Deze dispersalen betroffen Intercontinentale kruisingen door middel van euryhaliene vormen.

de obstakels waarmee de verspreiding van zoetwatervissen wordt geconfronteerd, houden niet uitsluitend verband met de ruimtelijke uitbreiding van mariene barrières. Ze moeten ook worden gezocht in de biotische en abiotische factoren die verplaatsingen vergemakkelijken of voorkomen door te handelen als filters . Een voorbeeld hiervan is de interspecifieke concurrentie, die een ecologische niche ontoegankelijk kan maken in een pas bereikte geografische regio omdat deze al bezet is. De fysiologische kenmerken van de betrokken organismen spelen ook een belangrijke rol, zoals het vermogen om lucht in te ademen of zich uit het water te bewegen. In sommige gevallen is het echter moeilijk te begrijpen waarom de biogeografische geschiedenissen van groepen die vergelijkbare kenmerken lijken te hebben zo verschillend zijn. Bijvoorbeeld, waarom waren de lepidosireniden en de protopteriden de passieve actoren in een vicariante gebeurtenis tussen Zuid-Amerika en Afrika tijdens het Krijt, terwijl op ongeveer hetzelfde moment, de siluriformen actief verspreidde over de hele wereld? Longvissen en meervallen hebben immers verschillende kenmerken die de twee groepen goed moeten aanpassen om zich te verspreiden, zoals weerstand tegen droogte en het vermogen om lucht in te ademen en rond te bewegen op vaste grond. Een mogelijke algemene verklaring is gekoppeld aan de significante ecologische plasticiteit van de silurivormen in vergelijking met longvissen , zoals blijkt uit verschillende voorbeelden van “captures” van meervallen in nieuwe geografische gebieden: Heteropneustes in Zuid-Azië, loricariiden in Zuid-Amerika en sisoriden in het Tibetaanse plateau .

een originele hypothese die zowel vicarianties als dispersalen omvat, werd voorgesteld om de Afrikaans-Aziatische en Australisch-Aziatische distributie van sommige groepen te verklaren. Het is gebaseerd op twee belangrijke tektonische gebeurtenissen die laattijdige banden creëerden tussen Gondwana en Laurazië, namelijk het loslaten van India en vervolgens Australië van Gondwana in het vroege Krijt, gevolgd door de botsing (India) en het sluiten (Australië) van deze continentale massa ‘ s met Azië in het Cenozoïcum. Deze tektonische gebeurtenissen maken het mogelijk om eerste vicarianties voor te stellen tijdens het breken van Gondwana, dan “passieve dispersalen” terwijl de continentale massa naar het noorden bewoog, en tenslotte kleine actieve dispersalen na contact tussen India en Eurazië of door Insulinde toen Australië dicht genoeg bij Sundaland kwam. Dit algemene schema maakt het mogelijk om de continue distributies tussen Laurasia en Gondwana te verklaren door vicariante en verspreidingsgebeurtenissen te citeren die meestal passief zijn (de Indiase en Australische “vlotten”). Dit scenario is meerdere malen voorgesteld om de verspreiding van osteoglossines , notopteriden , kanidae en cichliden te verklaren . In deze vier voorbeelden zijn de ruwe gegevens gebaseerd op gekalibreerde moleculaire analyses die altijd extreem oude tijden suggereren voor deze dichotomieën in vergelijking met de paleontologische gegevens. Zoals hier reeds is opgemerkt, kunnen deze modellen, hoewel aantrekkelijk, feitelijke analyse niet weerstaan. De discontinue verdeling van verschillende clades tussen Afrika en Azië kan beter worden verklaard door de dispersies tussen deze twee regio ‘ s tijdens het Paleogeen, toen de klimaatcontinuïteit stabiel was en continentale continuïteit zich in het midden van het ontstaan bevond. Deze uitwisselingen vonden plaats in tegengestelde richtingen, afhankelijk van de groepen (figuur 4.6). Vervolgens werd dit grote distributiegebied afgesneden na de aridificatie van de Arabische plaat en een deel van Centraal-Azië.

het begrip “vicariantie” berust te vaak alleen op ruimtelijke relaties tussen geografische zones die door de organismen worden bezet. Het houdt rekening met fysieke oppervlakken zonder altijd rekening te houden met de omgevingsomstandigheden die hen kenmerken. Bij Zoetwatervissen is het echter waarschijnlijk dat de verspreidingsgebieden voornamelijk werden gevormd door milieu-en klimaatkrachten en niet alleen werden beperkt door mariene barrières. Deze situatie is oud en kan al worden waargenomen tijdens het Trias op Pangea, zoals Schaeffer in 1984 opmerkte voor de roodvelddiiformen. De in het Trias geïdentificeerde verspreidingsgebieden komen overeen met oppervlakken langs dezelfde algemene breedtegraad. Opgemerkt moet worden dat deze verdelingen voor het grootste deel overeenkomen met de natste zones op Pangea, volgens een regenvalkaart (figuur 4.2). Dan blijven gedurende de fragmentatie van het supercontinent de verdelingen van de clades zich op dezelfde algemene breedtegraden bevinden, die, wanneer zij uiteenvallen, aan de oorsprong liggen van de vicariante gebeurtenissen (figuur 4.2).