de wervelkolom

de wervels ontwikkelen zich uit de sclerotomen en de notochordus. Het eerste paar somieten vormt zich in fase 7 (ongeveer 23-26 uur incubatie) en de volgende paren blijven liggen tot ongeveer 50 paren gevormd zijn, in fase 22 (3,5-4 dagen). Zoals we hebben gezien (hoofdstuk 4), geeft elke somiet aanleiding tot drie belangrijke componenten, het dermatoom, het myotoom en het ventraal gelegen sclerotoom, evenals de holte in de somiet, de somitocoele. Op dezelfde manier als de segmentatie van de somieten van anterior naar posterior verloopt, zo vindt de differentiatie van individuele somieten in de drie componenten plaats in een chronologische volgorde langs het lichaam; dit wordt gevolgd door de vorming van de wervels in dezelfde volgorde. Een nuttig gevolg is dat de rijping van de somitische weefsels niet alleen kan worden bestudeerd door het vergelijken van embryo ‘ s van verschillende leeftijden, maar ook door het vergelijken van somieten in verschillende posities langs het lichaam van hetzelfde embryo. Platen 86 en 87Plate 86Plate 87 illustreren een reeks dwarsdoorsnede door de somieten van hetzelfde embryo op de aangegeven niveaus.

De oorsprong van de notochordel is beschreven op p. 26. Het strekt zich uit van het niveau van Rathke ‘ s buidel tot de punt van de staartknop door ongeveer stadia 20-21 en is een van de weinige mediale structuren in het lichaam. Het is rond of ovaal in dwarsdoorsnede, en tot ongeveer Stadium 16 meet het ongeveer 30 µm in diameter. Daarna neemt de diameter toe en bereikt ongeveer 115-160 µm met ongeveer Stadium 23 (4 dagen). Deze toename is te wijten aan de ontwikkeling van vacuolen (Plaat 20) die vervolgens materiaal afscheiden dat de notochordale schede aanvult (Peri-notochordale buis) en zichtbaar zijn vanaf ongeveer Stadium 11.

we bespraken in hoofdstuk 4 dat de afscheiding van sonische egeleiwit door de notochord en de vloerplaat leidt tot de vorming van sclerotomale cellen (die mesenchymaal zijn) uit het midden-ventrale deel van het somiet dat tot dan toe epitheliaal was. Sommige, hoewel niet alle, van de sclerotomale cellen uiten nu Pax-1 en Pax-9 en migreren naar de notochorda om de notochorda schede te vormen (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 en Pax-9 worden beschouwd als een van de markers van sclerotome cellen, anderen zijn twist en scleraxis (Christus et al., 2000). Sonische egel( Shh), en mogelijk noggin, zijn essentieel voor de overleving en het onderhoud van deze pax-1-expressiecellen (Dockter, 2000). Sonische egel wordt beschouwd als een ventraliserend signaal omdat het aanwezig is in de notochord en het ventrale gebied van de neurale buis (vloerplaat), terwijl de antagonist, BMP4, een dorsaliserend effect heeft, net als leden van de Wnt-familie (geproduceerd door het ectoderm en neurale buis). Het lijkt erop dat het Ssst signaleren van de notochordale schede actief de migrerende sclerotome cellen aantrekt. Rond dag 10 van incubatie, begint de diameter van de notochordel te worden verminderd, en tegen dag 14 zijn de vacuolen verdwenen. De grootte van het sclerotoom hangt, ten minste gedeeltelijk, af van de balans tussen de dorsale en ventrale signalering, maar kan ook worden beïnvloed door aangrenzende weefsels (beoordeeld door Christus et al., 2000).

De voorste helft van elk sclerotoom wordt gedeeltelijk gescheiden van de achterste helft door een discontinuïteit, de spleet van von Ebne, waarbij de cellen dichter opeengepakt zijn in de achterste helft. De lotgevallen van de verschillende regio ‘ s zijn voornamelijk opgespoord door immunostaining (Christ and Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (De mesenchymecellen, die aanvankelijk in de somitocoele liggen, dragen bij aan het sclerotoom). Het grootste deel van het skelet wordt gevormd door de sclerotome cellen, hoewel het sleutelbeen, coracoïde, borstbeen en bekkengordel zijn afgeleid van somatisch mesoderm. Het laterale deel van het achterste deel van elk sclerotoom (tekst-figuur 72) geeft aanleiding tot de neurale bogen en steeltjes van de wervels en, in de thorax, tot de ribben. Het mediale deel van het sclerotoom vormt de perinotochordale schede en het wervellichaam, en draagt bij aan de werveldschijf. Bovendien vormen de sclerotoomcellen de ligamenten en het periosteum, evenals bijdragen aan het endotheel van bepaalde bloedvaten (Huang et al., 1994).

de wervels zijn na 5 dagen kraakbeenachtig en de verbening begint na ongeveer 11-13 dagen (platen 230–232Plate 230Plate 231Plate 232). Tot voor kort bestond er een controverse of de segmentatie van de wervels ‘intersegmentaal’is. Het traditionele concept houdt in dat, aangezien de sclerotomale component van elke wervel is afgeleid van de achterste helft van een paar somieten en de voorste helft van het volgende paar, de positie van elke wervel niet identiek is met die van een van de twee paren van somieten waaruit het is ontstaan, maar met de intersomitische spleten die hen scheiden. Traditioneel worden de wervels daarom beschouwd als ‘intersegmentaal’, in die zin dat ze afwisselen in positie met de somieten.dit concept werd aangevochten door Verbout (1985), die suggereerde dat de sclerotomale componenten van elke wervel uitsluitend afkomstig waren van één paar somieten. Pogingen om het probleem op te lossen door één of twee somieten uit te roeien en het effect op de relevante wervels te bestuderen (b.v. Bagnall et al.(1988) gaf geen duidelijke resultaten. Meer recent werk, gebaseerd op immunohistochemische studies (Christ and Wilting, 1992) en op het enten van anderhalve somieten, om de mogelijkheid van een verkeerde oriëntatie van het transplantaat te elimineren (Huang et al., 2000a), concludeerde dat de resegmentatietheorie in essentie juist was. Interessant is dat het spineuze proces van elke wervel een andere oorsprong heeft dan die van de rest van de wervel (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama and Asamoto, 2000) en lijkt gevormd te zijn als gevolg van de invloed van BMP4 afgescheiden door de dorsale zijde van de neurale buis (Dockter, 2000).

de individuele wervels van vogels hebben de typische structuur die bij alle gewervelde dieren wordt aangetroffen: ventraal tot het ruggenmerg is het wervellichaam of centrum; dorsaal en lateraal aan het ruggenmerg zijn de neurale bogen. Elke volwassen wervel bezit scharnierende oppervlakken aan het voorste en achterste aspect van elk wervellichaam, en gepaarde scharnierende processen, de prezygapophysen aan het voorste uiteinde en de postzygapophysen aan het achterste uiteinde. Het is dus in staat om te articuleren met de voorgaande en volgende wervels. Er zijn meer dan 40 wervels in het uitgekomen huishoen, waarvan 14 cervicale, 7 thoracale, 5 lumbale, 2 sacrale en 10 caudale, terwijl verschillende samengesmolten wervels de pygostyle vormen (tekst-figuur 73). Deze cijfers gelden niet voor alle vogels, aangezien er verschillen bestaan tussen soorten, niet alleen in de aantallen in elke regio, maar ook in het totale aantal. De atlas en as zijn gevormd uit somieten 6-8. Elke borstwervel articuleert met een paar dorsale ribben (dorsale costa). Met uitzondering van de eerste twee paren, articuleert elke dorsale rib ook met een ventrale (of sternale) rib, en elk draagt een posteriorly projecting proces, het uncinate proces (tekst-figuur 73; plaat 231), om de ribbenkast te versterken. De meest voorste vier van de vijf ventrale ribben articuleren ook met het borstbeen.

tekst-figuur 73. Onderdelen van het skelet van een volwassen vogel.

(Na Ede (1964).)

nadat de sclerotome cellen rond de neurale buis en notochord zijn gemigreerd, vormen ze membraneuze structuren, de arcualia, de voorlopers van de kraakbeenwervels (later benige) en de ligamenten en periosteum. Chondrificatie begint in elke wervel bij bepaalde duidelijk gedefinieerde centra. De wervels zijn na 5 dagen kraakbeenachtig en de dorsale stekels na 6 dagen.5 dagen (Shapiro, 1992), en tegen dag 8 is bijna elk deel van de wervel kraakbeenachtig geworden. Als de membraneuze wervels zich vormen, blijft er wat mesenchym tussen zitten, en dit, samen met resten van de notochordel, vormt de tussenwervelschijven. De drie primaire centra van ossificatie in elke wervel bevinden zich in het wervellichaam en de twee zijden van de neurale boog, respectievelijk. De ossificatie begint in het wervellichaam ongeveer dagen 12-13, maar is niet voltooid, zelfs niet in de halswervels, op het moment van uitkomen.

het type wervel dat zich ontwikkelt (d.w.z. cervicale, thoracale, lumbale, sacrale of coccygeale) wordt bepaald door de positie van de cellen, zelfs vóór segmentatie, langs de as van het lichaam. Dit werd aangetoond door het transplanteren van gebieden van segmentale plaat mesoderm naar andere locaties in het kuikenembryo door Kieny et al. (1972), die ontdekte dat de graft een wervel vormde die overeenkomt met zijn oorspronkelijke positie en niet met zijn nieuwe. De ontwikkeling van de verschillende regio ‘ s langs de wervelkolom lijkt te worden gecontroleerd door de activering van specifieke Hox genen (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

een kenmerk van het skelet van de vogel is dat er een uitgebreide fusie optreedt tussen bepaalde wervels. Het synsacrum wordt gevormd door de fusie van de meest achterste (zevende) thoracale, de vijf lenden, de twee sacrale en de vijf meest Voorste van de caudale wervels (plaat 207). Deze stijve structuur is zelf versmolten met de ilia van de bekkengordel, waarbij het hele perceel onbeweeglijk is. De verbening van de synsacrale wervels is pas vlak voor het uitkomen voltooid. De verbening van de laatste staartwervels begint op dag 19 en is voltooid door het uitkomen.

de tussenwervelschijven worden voornamelijk gevormd uit het dicht opeengepakte vezelweefsel dat het overblijfsel van de notochordel, de nucleus pulposus, omringt (Christ and Wilting, 1992). De perifere delen zijn afgeleid van de mesenchymecellen die zijn ontstaan in de somatocoele (Mittapalli et al., 2005), evenals de gewrichtsoppervlakken van de tussenwervelgewrichten.